在炎熱的夏天，比如剛剛過去的這一個，人們常常感到難以忍受。事實上，其它生物對溫度的適應能力同樣有限——即使是原本就生活在熱帶的生物也不例外。

1967年，生態學家丹尼爾·簡森（Daniel Janzen）通過野外觀察，提出了著名的“簡森山口假說”：熱帶地區的物種由於長期生活在氣候穩定的環境中，其耐受溫度的範圍較窄，難以跨越不同海拔所帶來的氣候差異。換句話說，即使是海拔高差不大的山脈，對熱帶物種來說，也是難以逾越的障礙。

這一假說提出後，許多動植物研究都發現了類似規律：熱帶物種的分佈範圍更窄，跨越山脈的能力也更弱。最近，中國科學院昆明植物研究所孫航院士團隊與合作者的研究更進一步，將這一假說驗證到了微生物層面。

一、假說的誕生：熱帶山脈具有一道隱形高牆

在熱帶的山地雨林中，全年溫度相對穩定，低地和高山之間的溫差往往只有幾度。而在溫帶山地，無論山頂還是谷底，都隨着季節的變化有巨大的溫度變化。正是這種氣候差異，決定了生物的適應方式（參考文獻[1]）。

熱帶生物生活在幾乎“恆溫”的環境裏，長期演化出狹窄的溫度耐受範圍（即它們只能在較小的溫度區間內生存）。因此，當低地物種進入高海拔區域時，往往會因低溫而難以生存；而高山物種下降到低地，也可能因高溫而不適應。對於它們來說，山脈的海拔變化形成了一道難以跨越的屏障。

相比之下，溫帶物種需要應對冬夏之間劇烈的溫差，因此通常具有更寬的溫度耐受範圍。它們在炎熱時可以向高處遷移，在寒冷時又能下移到低地，更容易跨越山口。

Janzen據此提出：在熱帶地區，山口對於生物遷移來說“更高”，更難跨越。這就是著名的“簡森山口假說”。

二、動植物的海拔生存法則

半個多世紀來，科學家在動植物世界裏找到了大量證據支持了簡森山口假說。2009 年，生態學家 McCain 分析了全球 170 條山地梯度上的 16500 種脊椎動物，發現了一個清晰的規律：除了齧齒類，幾乎所有生物的海拔分佈範圍都隨緯度降低而縮小。換句話說，熱帶物種的活動範圍更狹窄，這完美契合簡森山口假說的預測。（參考文獻[2]）。

齧齒類動物是個例外，這可能與他們掌握的另外一個技能有關——他們很擅長通過在土壤或積雪下打洞來改變外部的熱環境。這種主動改造環境的能力，讓它們具備了更大的適應性。

正在打洞的齧齒類動物

（圖片來源：作者使用AI生成）

三、微生物的微觀世界：細菌更“守規矩”

最新的研究將簡森山口假說從動植物擴展到了微生物。中國科學院昆明植物研究所孫航院士團隊與國際合作夥伴，分析了來自全球17座山脈、268個海拔樣帶的土壤微生物數據。結果表明：微生物羣落同樣符合這一假說，而其中細菌的分佈模式比真菌更受限制。（參考文獻[3]）。

海拔梯度研究地點分佈

（圖片來源：參考文獻[3]）

在熱帶的版納山區，每上升200米，土壤細菌和真菌羣落的組成就會明顯改變；而在溫帶山地，如哀牢山和玉龍雪山，同樣的高度差下變化幅度要小得多。數據顯示，超過80%的細菌只出現在單一海拔帶，表明它們的分佈範圍較窄；相比之下，真菌的分佈範圍更寬，即便在熱帶也能跨越更大的高度區間（參考文獻[4]）。

不同研究地點中微生物的距離衰減關係和海拔分佈範圍大小。（a–b）真菌和（c–d）細菌的 β 多樣性（Bray–Curtis 差異度）的距離衰減關係

（圖片來源：參考文獻[4]）

這種差異或許與真菌的傳播方式有關——真菌孢子可以通過風遠距離擴散，而細菌更多依賴局部環境傳播（參考文獻[3,4]）。

四、氣候變化之後，熱帶生物最先消失？

簡森山口假說不僅幫助我們理解生物的分佈規律，也爲氣候變化研究提供了重要視角。由於耐溫範圍狹窄、跨海拔擴散能力有限，熱帶物種在全球變暖背景下面臨更大風險。當氣溫升高時，如果無法遷移到新的適宜環境，它們可能會逐漸消失。

在微生物世界中，這種風險同樣存在。熱帶低地的微生物種類一旦失去適宜的溫度環境，可能面臨滅絕風險，進而影響土壤的養分循環和生態功能。這種影響不僅作用於微生物本身，還會波及整個生態系統的穩定性。（參考文獻[4]）。

所以，總結一下，簡森山口假說提醒了我們一個反直覺的現象：隨着全球氣候變暖，熱帶地區的物種反而首先迎來生存挑戰。

參考文獻：

[1] GHALAMBOR C K. Are mountain passes higher in the tropics? janzen’s hypothesis revisited[J/OL]. Integrative and Comparative Biology, 2006, 46(1): 5-17. DOI:10.1093/icb/icj003.

[2] MCCAIN C M. Vertebrate range sizes indicate that mountains may be ‘higher’ in the tropics[J/OL]. Ecology Letters, 2009, 12(6): 550-560. DOI:10.1111/j.1461-0248.2009.01308.x.

[3] ZHANG Y, HOGAN J A, CROWTHER T W, et.al. Janzen’s Hypothesis Revisited for Soil Microorganisms: Bacteria Align More Strongly With Its Postulates Than Fungi[J/OL]. Global Ecology and Biogeography, 2025, 34(8): e70099. DOI:10.1111/geb.70099.

[4] ZHANG Y, AARON HOGAN J, CROWTHER T W, et.al. Drivers and mechanisms that contribute to microbial β‐diversity patterns and range sizes in mountains across a climatic variability gradient[J/OL]. Ecography, 2024, 2024(3): e07049. DOI:10.1111/ecog.07049.

出品：科普中國

作者：張應超（生態學碩士）

監製：中國科普博覽