自然界中，“僞裝者”的故事時刻都在上演：一隻無害的小食蚜蠅，把自己僞裝成很厲害的大黃蜂，嚇跑天敵——這就是“貝氏擬態”（指一種無毒無害的物種通過模仿有毒有害物種的外形，從而嚇退捕食者的生存策略），自然界最精巧的生存策略之一。

但令人困惑的是，許多擬態者並不“完美”，它們與模型的相似度參差不齊。這就奇怪了！爲何進化過程未淘汰這些“劣質模仿者”？

食蚜蠅（左圖）和它的擬態對象黃蜂（右圖）

（圖片來源：維基百科）

不完美擬態的進化悖論

傳統理論認爲，擬態者模仿得越精確，被誤認爲是有毒（或有武器）的被模仿對象的概率就越高。但科學家們調查發現，在現實中食蚜蠅模仿黃蜂的水平從“以假亂真”到“漏洞百出”都有。這就矛盾了：既然高精度擬態更具生存優勢，爲何低精度擬態卻也未被自然選擇淘汰？

爲此，科學家們提出了三個主要猜想：

1.多模型假說——擬態者通過“中間形態”同時模仿多種模型獲得更廣保護；

2.特徵遮蔽效應——某些關鍵特徵（如顏色）主導捕食者判斷，降低其他特徵（如形狀）的選擇壓力；

3.捕食者視角假說——不同捕食者對同一擬態的識別能力存在差異。

要驗證這些猜想，關鍵的限制在於以往的研究只能測試現存物種，無法評估“自然界不存在的表型”（比如70%像蠅+30%像蜂）的生存優勢。

面對這一關鍵難題，英國諾丁漢大學的Taylor研究團隊想到了一個絕妙的主意——他們決定直接利用高精度3D打印技術，打印出自然界中不存在的“過渡物種”，研究成果發表在了《自然》雜誌上。

用於生成人工擬態刺激物的方法概覽示意圖

（圖片來源：參考文獻[1]）

研究人員首先對標本進行數字化處理，對黃蜂（模型）和食蚜蠅（擬態者）進行360度高清掃描，獲取精確數據；然後進行虛擬雜交，在形狀、顏色、圖案、大小四維度上生成漸變中間體（如75%蠅+25%蜂）；再用工業級3D打印機製作高精度（0.2毫米）全綵“虛擬昆蟲”模型，就可以準備開始驗證實驗了。

實驗一：驗證大山雀能夠識別極細微的差異

研究團隊先對大山雀進行訓練，讓鳥兒學習打開帶有“蠅模型”的蓋子獲取麪包蟲，而“蜂模型”無獎勵。然後引入精度漸變的擬態模型（如25%-75%蜂特徵的食蚜蠅）進行測試。

實驗一結果示意圖

（圖片來源：作者據參考文獻[1]製作）

結果發現，大山雀具備區分極細微差異的能力，否定了“不完美擬態已足夠騙過捕食者”的傳統觀點。大山雀能識別0.2毫米體長差異（黃蜂12毫米，食蚜蠅14毫米）；並且，它們對特徵辨別的優先級爲：顏色>大小>斑紋≈形狀，即使最精確的擬態（比現存食蚜蠅更似黃蜂的模型），仍能被鳥類識破。

實驗二：多模型假說的證僞

多模型假說認爲：當存在多個“值得模仿”的警戒模型時，擬態者同時模仿多個警戒模型，可以獲得更多的保護優勢。

爲了驗證這一假說是否正確，研究團隊引入了羣居的常見黃蜂和獨居蜂兩類黃蜂模型，對比只有一種“模特”（羣居黃蜂）和有兩種“模特”（羣居黃蜂+獨居蜂）的場景下，鳥兒對“中間型”（50%像羣居蜂+50%像獨居蜂）的態度。

結果顯示，“中間擬態體”（如50%黃蜂+50%獨居蜂）並未獲得額外保護。雖然鳥兒面對多種“模特”時學習動力似乎低了點，但其篩選標準卻非常穩定——只要獵物不夠“像”，就依然會被拒絕。

實驗二結果示意圖。

訓練階段：藍色實線邊框代表有獎勵刺激物，紅色虛線邊框代表無獎勵刺激物。

（圖片來源：作者據參考文獻[1]製作）

雖然該實驗證僞了“中間擬態體有額外優勢”的假說，但在有很多種警戒色“模特”的環境裏，捕食者可能被搞得有點暈，對“模仿者”的要求反而沒那麼苛刻了。這與自然界中穆氏擬態（一些物種體表具有鮮豔的警戒色以提醒捕食者自己有毒或不可食，但這種警告的生效一般要等捕食者得到教訓纔開始）相呼應——在多樣性高的警戒系統中，擬態者可能不需要精確模仿某個特定模型。

實驗三：哪個特徵在主導擬態進化？

爲了找出主導擬態進化的推動力，研究人員以非擬態蠅類（特徵全“差”）和黃蜂模型（特徵全“完美”）爲端點，獨立操控顏色、斑紋、形狀和大小四類特徵對雛雞進行實驗。先對雛雞進行訓練，啄“無害蠅模型”有喫的，啄“黃蜂模型”沒喫的，然後測試雛雞對實驗昆蟲的延遲攻擊行爲，看哪個特徵最能“唬住”小雞。

結果發現，顏色擬態主導迴避行爲，當顏色接近黃蜂時，攻擊延遲顯著增加；大小也很重要，即使僅2毫米的差異也可影響決策；形狀與斑紋則幾乎不影響雛雞行爲。

進化啓示：天敵（尤其是鳥）主要靠顏色和大小來判斷危險！所以進化對這兩個特徵的選擇壓力巨大，必須“模仿得像”。而由於天敵不太關注形狀和斑紋，所以進化上就比較“隨意”，導致了模仿的不精確。這就是“特徵遮蔽效應”——關鍵特徵（顏色、大小）像了，其他特徵壓力就小了。

實驗三結果示意圖

（圖片來源：pixabay）

實驗四：捕食者視角的發現

測試無脊椎捕食者（螳螂、蟹蛛、跳蛛）對同一批3D模型的攻擊行爲。給測試者們看“黃蜂模型”時，同時給點輕微“懲罰”（比如小刺激），讓它們把“黃蜂樣”和“不舒服”聯繫起來。然後測試它們對“混血”模型的攻擊性（螳螂看攻擊延遲，蜘蛛看攻擊次數）。

結果顯示，蟹蛛和螳螂最好“糊弄”！模型只要有50%像黃蜂，就能獲得和真黃蜂差不多的保護，不被攻擊；跳蛛則要求稍高，需要75%相似度纔夠（依舊低於大山雀90%）。可見這些無脊椎捕食者視覺分辨能力相對較弱，或者它們應對風險（被蜇）的策略更保守，寧可放過，不願冒險。

實驗四結果示意圖

（圖片來源：pixabay）

生態啓示：不完美擬態爲何能存續？

本研究顛覆了三個傳統認知：“多模型優勢”不存在，中間擬態未提升生存率；鳥類是“終極考官”，具有超強辨別力驅動擬態向高精度進化；無脊椎捕食者是“漏洞來源”：它們的低要求使得中等精度擬態也得以存續。

自然界的“競賽與僞裝”永無止境，這項研究揭示了擬態進化的深層邏輯：對鳥類而言，擬態是一場“精益求精”的進化競賽；對蜘蛛等節肢動物來說，中等精度擬態已是足夠好的“護身符”；對科學界，3D打印打開了“虛擬進化實驗”的大門。

正如研究者在論文的最後指出：“正是捕食者世界的多樣性，才共同維繫了自然界中千姿百態的不完美僞裝。”這場持續3.5億年的“欺騙遊戲”，仍在繼續書寫新的規則。

參考文獻：

[1]Taylor, C. H., Watson, D. J. G., Skelhorn, J., Bell, D., Burdett, S., Codyre, A., ... & Reader, T. (2025). Mapping the adaptive landscape of Batesian mimicry using 3D-printed stimuli. Nature, 1-8.

出品：科普中國

作者：姬俏俏（農學博士）

監製：中國科普博覽