夏日的池塘邊，微風輕拂水面，一池荷花搖曳生姿，送來陣陣荷花清香。這股香氣不像玫瑰那般濃烈，不似茉莉那般馥郁，卻以沁人心脾的清冽清甜，讓古詩文中的“荷風送香氣”“香遠益清”有了具象化的註解。

這縷荷香究竟源自何處？又藏着哪些科學奧祕？其實這背後，藏着荷花精心設計的“氣味密碼”，今天我們就來聊一聊這美妙的荷香。

荷田盛景

（孫恆供圖）

荷花的“香氣工廠”：雄蕊纔是主力軍

荷花包括花瓣、雄蕊和心皮等幾部分結構。在常規認知中，香氣的直接來源就是層層疊疊的花瓣。但我們團隊（中國科學院武漢植物園蓮種質資源與遺傳育種團隊）和安徽師範大學團隊共同開展研究，得到了出人意料的答案：雄蕊纔是荷花香氣的主要來源，而花瓣、心皮的貢獻次之。

荷花結構圖

（圖片來源：參考文獻[1]）

我們通過氣相色譜-質譜聯用技術（GC-MS，一種可分離和識別複雜化學成分的分析技術）分析發現，一朵蓮花的花瓣、雄蕊、心皮中，共含有1430種揮發性有機化合物（VOCs），其中雄蕊貢獻的種類和濃度均超過其他部位。

爲什麼雄蕊如此“芬芳”？這背後藏着植物的生存智慧。雄蕊是產生花粉的關鍵部位，濃郁的香氣能精準吸引蜜蜂、蝴蝶等傳粉者，幫助荷花完成繁衍使命。就像花店用香花吸引顧客，荷花也用雄蕊的香氣招來自然界的“媒人”，這是荷花在漫長歲月的進化中形成的高效策略。

香氣裏的祕密“化學配方”

如果把荷花的香氣比作一杯特調飲品，那它的“配方”可相當複雜。我們發現，構成荷花香氣的主要物質有三類：萜類、酯類和酮類化合物，其中萜類化合物堪稱“香味主力”。萜類化合物自帶清新草木香，酯類化合物帶着甜甜的水果味，酮類化合物則添了幾分溫潤的木質調，三者混搭，纔有了我們聞到的獨特荷香。

更神奇的是，荷香的貢獻不僅僅取決於香氣物質的濃度，同時還與其氣味閾值緊密相關。每種香氣分子都有相對氣味活度值（relative odor activity value, rOAV），數值越高，對氣味的貢獻越顯著，只有數值大於1的分子才能被人類嗅覺捕捉。而荷花中的符合這個標準的分子多達100多種，其中有超過27種揮發性有機物rOAV≥1000。其中，大根香葉烯D、2-甲基異冰片、δ-杜松烯、α-紫羅蘭酮和異龍腦等萜類物質對荷花的香氣特徵有顯著的貢獻，是當之無愧的“香氣放大器”。

荷花何時最香？開花當天和第二天是巔峯

我們還進一步分析了荷花從含苞待放到凋謝的全過程，包括開花前一天（S1）、開花當天（S2）、開花後第一天（S3）和開花後第二天（S4）雄蕊中揮發性有機物的變化。

荷花S1-S4時期圖及雄蕊揮發物檢測結果。a.不同花期荷花雄蕊的表型；b.荷花開花期雄蕊揮發性有機物檢測統計。

（圖片來源：參考文獻[1]）

統計發現，荷花香氣釋放量隨生長階段劇烈變化：開花當天（S2）和開花後第一天（S3）是香氣最濃郁的時期，雄蕊中的“香氣分子”會大量釋放，例如大根香葉烯D和紫羅蘭酮，這種物質的“香氣影響力”十分顯著，能讓荷花的香味在空氣中擴散得更遠。而到了S4階段，這類分子的含量大幅下降，香氣自然減弱。這也解釋了爲何我們總能在荷花剛綻放時聞到最動人的香氣。

更巧妙的是，荷花的開花時間與香氣釋放完美同步。它通常在清晨6點到10點開放，這正是昆蟲最活躍的時段，既避開了正午的高溫（高溫會加速香氣分子分解），又能讓香氣分子在溼潤的空氣中傳播得更遠。這種時間管理能力，是荷花在漫長進化中練就的生存智慧。這種“掐點釋放”的策略十分巧妙：傳粉者在花朵剛開放時最活躍，荷花趁此時“加足馬力”釋放香氣，既能節省能量，又能提高傳粉效率。

從荷塘到實驗室：解碼香氣的“基因密碼”

那麼，荷花這些香氣特徵背後的生命活動是如何被精確調控的？爲了回答這一問題，我們將研究進一步推向分子層面。我們通過轉錄組學技術（一種分析基因表達活性的技術），在蓮花的雄蕊中發現了13034個差異表達基因，它們調控着香氣分子的合成。其中，兩條關鍵的“生產線”尤爲重要：甲羥戊酸（MVA）和甲基赤蘚糖醇磷酸（MEP）代謝通路。MVA途徑在細胞的“細胞質”工作，MEP途徑則在“質體”忙碌，兩者分工合作，生產出各種萜類化合物分子。

此外，還有一種叫萜烯合酶（TPS）的關鍵酶，負責把兩條途徑生產的“原料”加工成最終的香氣分子。目前，我們在荷花裏發現了17個TPS基因，其中10個在開花時特別活躍，就像加班加點的工人，確保香氣分子足量供應。這種精準的調控，讓荷花能在最需要傳粉的時候釋放出最濃的香氣。

荷香不止好聞，還有大用處

荷花的香氣除了能夠吸引傳粉者，提高授粉成功率，還能幫荷花防禦自身：有些香氣化合物能驅趕啃食葉片的昆蟲，有些則能抑制細菌生長，爲荷花構築起一道無形的“化學盾牌”。

對我們來說，荷香的價值也在慢慢被挖掘。在香料、化妝品和食品工業中，人們有針對性地提取花香成分，用於製作天然香水、護膚品，甚至添加到食品中，讓我們在日常生活中也能感受到淡淡的荷香。這縷從夏日池塘飄來的香味，正悄悄連接起植物生存智慧與人類生活。

荷花是一種美麗的水生植物，不僅極具觀賞性，還爲人們提供了食用和藥用價值，千古詩篇皆流露出對它的喜愛。或許未來，我們可以通過分子育種和基因編輯技術，培育出香氣更濃郁、花期更長的荷花品種，讓荷香更持久、層次更豐富。

晚風拂過，荷葉翻卷，送來清香。這一次，你或許能從那縷荷香中，讀懂一朵蓮花的全部心事——關於生存，關於美，關於萬物之間隱祕的聯結。我們與這香氣共鳴，感受它以化學分子成就生命的繁衍、豐富人類的感官，而實驗室中所破譯的基因密碼，更是爲這份古老美好添上了一份科學浪漫。

參考文獻：

[1] Chen L, Song HY, Xin J, et al.,2025. Unraveling the floral aroma of lotus (Nelumbo nucifera): Insights from volatile metabolomics and transcriptomics, Industrial Crops and Products, 227: 120782.

出品：科普中國

作者：孫恆，辛佳（中國科學院武漢植物園）

監製：中國科普博覽