在繽紛的植物王國裏，毛茛科（Ranunculaceae）堪稱“僞裝大師”聚集地。家族中，很多成員身懷“變形”絕技：萼片能華麗變身冒充花瓣，苞片可喬裝假扮萼片，甚至還能僞裝成葉片......

它們僞裝後的形態是什麼樣的？進化出如此與衆不同的結構爲哪般？這篇文章，讓我們一起揭開毛茛科植物的“僞裝密碼”！

常見的花朵結構

在揭祕僞裝之前，我們先認識一下典型的花結構，以毛茛科中比較“規矩”的側金盞花（Adonis amurensis）爲例。

側金盞花的結構，未展示花梗、花托

（圖片來源：瀋陽樹木園 王力平）

一般來說，一朵花主要由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊羣和雌蕊羣組成。其中，花萼是外圍承擔保護作用的花結構，由多個萼片組成；而花冠是花的主要展示部分，位於花萼內側，由多個花瓣組成；雄蕊羣是一朵花中所有雄蕊的總稱，雄蕊包括花絲和產生花粉的花葯；雌蕊羣是一朵花中所有雌蕊的總稱，通常包括柱頭、花柱和子房。

在大多數植物中，萼片和花瓣形態、顏色差異明顯，界限清晰。然而，在毛茛科這個“變形家族”裏，事情就變得撲朔迷離了！

紛繁迷人眼，到底哪個纔是真正的花瓣？

我們印象中的花瓣，通常色彩豔麗、形態醒目，是花朵中最吸引眼球的部分，因此也很容易分辨，例如深山毛茛（Ranunculus franchetii）的黃色花瓣。

深山毛茛

（圖片來源：瀋陽樹木園 王力平）

然而，毛茛科還有很多植物的花瓣偏偏不遵循這種套路，打破了我們對花朵的“刻板印象”。

例如，下圖爲烏頭屬（Aconitum）中北烏頭（A. kusnezoffii）的花，你是否會第一時間默認——它那引人注目的藍紫色“頭盔”就是花瓣？

北烏頭

（圖片來源：瀋陽樹木園 王力平）

實則——是也不是。“頭盔”最外圍的五片，其實是它的萼片，上萼片尤其膨大，真正的花瓣則被“頭盔”保護在中間，呈細長的觸角狀。

北烏頭的花

（圖片來源：瀋陽樹木園 王力平）

類似的“萼片扮花瓣”把戲，在毛茛科中很常見。耬鬥菜屬（Aquilegia）植物看似有兩層花瓣，其實，外圍的也是萼片，內層帶有“小尾巴”的纔是花瓣。花瓣的“小尾巴”，學名叫“距”，一般由萼片或花瓣延長而成，裏面藏着爲傳粉者準備的豐厚報酬（花蜜）。

紫花耬鬥菜（Aquilegia viridiflora var. atropurpurea）

（圖片來源：瀋陽樹木園 王力平）

翠雀屬（Delphinium）植物更加奇葩，除了有距的上萼片外，在萼片和雄蕊之間，常能看到一些比萼片小、比花瓣大、帶有黃色或白色“髯毛”的結構。這既不是萼片也不是花瓣，而是由雄蕊演化而來的“瓣化雄蕊”！

翠雀（Delphinium grandiflorum）

（圖片來源：瀋陽樹木園 於景華）

烏頭屬、耬鬥菜屬、翠雀屬，這三個屬雖然都有着迷惑人的結構，但區分起來非常簡單，只需記住一個口訣：兩側對稱看頭盔，有盔烏頭無盔雀，輻射五距耬鬥菜。如果下次在野外遇見這些花，試試用口訣鑑定吧！

傻傻分不清，究竟是花瓣、苞片還是葉子？

你以爲只有萼片會僞裝？那就大錯特錯了。其實，毛茛科的苞片也會玩“角色扮演”。

獐耳細辛（Hepatica asiatica）——一種似乎長得很“標準”的花。

獐耳細辛

（圖片來源：瀋陽樹木園 王力平）

你看，它最外圍棕綠色的結構，是不是很像花萼？裏面潔白的部分，是不是很像花瓣？然而，那潔白的、看似花瓣的結構，其實是它的萼片！緊貼在萼片外圍的棕綠色結構，也不是萼片，而是苞片在冒充萼片！那麼它真正的花瓣呢？其實，獐耳細辛根本沒有花瓣。

實際上，苞片本質上是變態的葉子，通常着生在花梗或花序梗上。在獐耳細辛這裏，苞片承擔起了本該由萼片負責的保護功能（尤其在花蕾期），而潔白的萼片則華麗轉身，承擔起吸引傳粉者的重任。

毛茛科苞片的僞裝術還不止於此，它們甚至能直接僞裝成葉子！

有一種叫做白頭翁（Pulsatilla chinensis）的植物，花落之後，它的花柱會伸長呈羽毛狀，看上去像頭髮花白的老翁，它的名字由此得來。

白頭翁羽毛狀的宿存花柱

（圖片來源：瀋陽樹木園 王力平）

白頭翁的花呈藍紫色，陽光照耀下，有一種絲絨般的光澤感。和獐耳細辛一樣，白頭翁也沒有花瓣，這個藍紫色的結構，其實是它的萼片。而花下面的“葉子”，實際是它的苞片。

白頭翁的花

（圖片來源：瀋陽樹木園 王力平）

此時你可能要疑惑了：那它真正的葉子在哪呢？

實際上，不管是獐耳細辛屬，還是白頭翁屬，植株基部長出來的纔是它真正的葉子，我們稱“基生葉”。

左爲獐耳細辛花落之後長出來的基生葉；右爲白頭翁的苞片和剛萌發的基生葉

（圖片來源：瀋陽樹木園 王力平）

苞片僞裝成葉，這種“角色扮演”其實還有大用處——在早春，基生葉可能被落葉覆蓋或尚未完全展開。苞片僞裝成葉片進行光合作用，能更快地突破障礙，爲開花結實提供寶貴的能量，同時也能保護幼嫩的花蕾。

毛茛科花器官變裝秀：“失誤”造就的精彩

看到獐耳細辛、白頭翁的萼片“假扮”成花瓣，你是否會產生新的疑惑：爲什麼它們如此獨特，能夠形成無瓣花？其實，毛茛科花器官爲我們帶來的這場“變裝秀”，是在其MADS-box基因家族的調控下完成的。

MADS-box基因家族手握花卉時裝秀的劇本，其不同的基因成員便是劇本中的演員，被分配有各自的任務：A類基因（如AP1）決定萼片特性，B類基因（如AP3）決定花瓣和雄蕊特性，C類基因（AG）決定雄蕊和心皮特性。按照正常劇情發展，它們都在舞臺上走到自己對應的位置，才能順利地完成這場時裝秀，發育成一朵常規的“花”。

然而，在實際的演出中，會出現三類“失誤”：

一是決定花瓣和雄蕊特性的B類基因AP3-3走到了萼片的位置，錯誤地在萼片部位表達了。與此同時，決定萼片特性的AP1表達減弱。這樣一來，就出現了“萼片瓣化”的現象；

二是決定花瓣和雄蕊特性AP3-3本應該盛裝出場，但是她自己不夠重視或者謝絕出場，即該基因表達減弱甚至不表達，時裝秀的主角乾脆就消失了，便產生了“無瓣化”的走向；

三是決定雄蕊和心皮特性的AG1基因也不聽從指揮，不努力表演，基因表達受限，或者B類基因AP3-3走到了雄蕊的位置表達。更有甚者，AG1強行干預，表達異常增強，不讓控制花瓣的AP3-3出場，結果就是花瓣無法發育。這些則會導致“雄蕊瓣化”。

有時候，再加上現場觀衆的起鬨（如生長素），這種場外因素便會讓這場時裝秀變得更加不可控。但總體來看，這些“失誤”呈現出來的效果卻打破了常規，反而令人眼前一亮。

結語

毛茛科植物會“角色扮演”的“花”與“葉”，是否讓你驚歎於自然演化的精妙？這些看似複雜的“僞裝”，實則是植物在億萬年間爲適應環境、提高生存和繁衍成功率而演化出的“錦囊妙計”。它們巧妙地重新分配了器官的功能，以最小的能量消耗換取最大的生存效益。

下一次，當你漫步山野，遇見烏頭、耬鬥菜、翠雀、獐耳細辛或白頭翁時，不妨駐足細看。在這些令人眼花繚亂的僞裝背後，藏着一部植物與環境的協同進化史詩。而讀懂它們的語言，或許正是我們走近自然、敬畏生命的一把鑰匙。

畢竟，在億萬年的演化長河中，每一朵“說謊”的花，都在訴說着最真實的生命奇蹟。

毛茛科植物快速識別指南

（圖片來源：瀋陽樹木園 王力平）

參考文獻：

[1] 李書心. 1988. 遼寧植物誌（上冊）. 瀋陽：遼寧科學技術出版社

[2] Xiaoshan Duan, Caiyao Zhao, Yongchao Jiang, et al. 2020. Parallel evolution of apetalous lineages within the buttercup family (Ranunculaceae): outward expansion of AGAMOUS1, rather than disruption of APETALA3-3. The Plant Jurnal, 104(5):1169-1181

[3] Cronk, Quentin C B. 2025. How to lose a whorl: the evolutionary and developmental biology of apetaly. Journal of Experimental Botany, eraf211

[4] Dan Wang, Xue Dong, Mi-Cai Zhong, et al. 2024. Molecular and genetic regulation of petal number variation. Journal of Experimental Botany,75(11):3233–3247

出品：科普中國

作者：王力平 李巖 黃彥青 於景華（中國科學院瀋陽應用生態研究所樹木園）

監製：中國科普博覽