不管你看沒看過《沙丘》系列電影，估計都會在網上刷到影片裏沙蟲襲擊人類的畫面：

沙丘世界中，沙蟲襲擊人類的畫面 （圖片來源：Tumblr/ ivebeentotheforest）

這種蟲子可以說是《沙丘》電影世界觀的基礎，如果沒有它們生產的“香料”，整個電影就不成立了。

電影中的沙蟲最長可達450米，直徑可達40米，能在沙漠的地下自由穿行和戰鬥，一張嘴就能吞下大羣士兵。它們會分泌一種“香料”,能讓人延緩衰老、預測未來。而對“香料”的控制權爭奪就是《沙丘》電影中的故事焦點。

根據其形態來看，沙蟲的形象明顯參考了地球上諸多蠕蟲形態的生物。設定裏，沙蟲深居地下，長有堅硬的鱗片和滿口尖牙，是兇猛的捕食者，綜合考慮，它可能參考了鰓曳動物門、環節動物門（比如博比特蟲）以及脊索動物門之下的圓口綱（比如七鰓鰻）。

鰓曳動物門主要生活在靠近兩極的海底泥沙中，一副蠕蟲形態，而且口中也長滿了尖牙，可能是在形態上和沙蟲最相似的地球生物了。

（圖片來源：參考文獻1）

探出頭捕食的博比特蟲（圖片來源：Wikipedia）

七鰓鰻的牙齒近照 （圖片來源：NOAA）

沙蟲這種虛構生物在電影中扮演着重要角色，但是在地球上，也有一類蠕蟲形生物，在地球演化史上發揮着同樣重要的角色，甚至像電影裏的沙蟲一樣改變了世界。

它們出現之前的地球，是“二維生物”的世界

在我們深入探索這些蠕蟲對地球演化的影響之前，讓我們先回顧一下地球上生命的早期歷程。

根據現有的化石證據，生命至少在35億年前就在地球上出現了。當時的生物們以古菌和單細胞的藻類爲主，它們在淺海生活，會像毛毯一樣平鋪在海底，構成微生物藻席。這些微生物藻席我們即使是在現代也能找到。

左圖爲現代的微生物藻席；右圖爲寒武紀微生物藻席的化石（圖片來源：Wikipedia）

隨後，可能因爲海面上升等因素，這些微生物藻席爲了尋求更宜居的環境而垂直向上生長，形成層疊的樣子，它們殘留下來的化石就稱成爲疊層石。目前，我們找到的最古老的疊層石就形成於35億年前（當然也能找到現代形成的疊層石案例）。

左圖爲現代疊層石；右圖爲34億年前的疊層石 （圖片來源：Wikipedia）

這些微生物藻席在隨後的幾十億年中主導着海底的生態。它們層層疊疊地覆蓋了遠古地球海底上所有宜居的區域，讓被其覆蓋的海底處於完全缺氧的狀態。在隨後的演化過程中，即使出現了諸多其它生物，它們的活動範圍也只是侷限在微生物藻席的表面。而與此同時，微生物藻席可能也成爲了當時生態系統的基礎——其它生物以微生物藻席爲食，從而形成一個獨特的生態鏈。

這種獨特的生態系統表現在化石中，就是隻有地層水平層面的擾動，而沒有垂直層面的擾動——簡單來說，地層就好像一本書中的一張張紙，當時的生物只是在紙面上活動，而沒有打穿紙面抵達另一頁的能力，因此遺留下的化石都像是寫在紙面上的字跡一樣，從來沒有讓紙張出現穿孔（像不像三體中說的 “二維生物”？）。

其中最典型的就是寒武紀生命大爆發之前的埃迪卡拉紀生物羣了，它們可能是堪稱“躺平”的典型。這些生物大多是扁平的身體，要麼是平平躺在海底，要麼是像一個口袋一樣，要麼是豎直長在海底——並不是像植物那樣紮根，而是插入海底沉積物之中的。其中的一些可能就是以微生物藻席爲食的。

左圖爲埃迪卡拉生物化石；右圖爲對埃迪卡拉生物羣的復原場景（圖片來源：Wikipedia）

不過，到了埃迪卡拉紀末期，一些蠕蟲形態的生物開始出現，爲地球注入了一絲活力。中國的地質學家們就曾經發現了埃迪卡拉紀中蠕蟲形態的生物化石，這些化石的年齡最早可以追溯到5.51億年之前。根據其形態，科學家們認爲這些生物可能能夠在海底自由移動，這些化石的出現預示着一場重大的革命即將發生。

中國科學家發現的寒武紀之前的蠕蟲形態生物留下的痕跡化石（圖片來源：參考文獻2）

它們出現之後的地球，“三維立體”成爲可能

到了寒武紀早-中期，隨着寒武紀生命大爆發，不同門類的生物快速出現，上文那些在埃迪卡拉紀就已經出現的蠕蟲狀生物在寒武紀有了全新版本——會打洞的蠕蟲。其中的一個例子就是沙蟲的原型之一鰓曳動物門，科學家在寒武紀中期的伯吉斯頁岩中就發現過它們的化石，經過研究之後發現它們是打洞的底棲生物。

真的有點噁心，點擊查看→ 鰓曳動物Ottoia的化石以及復原圖 （圖片來源：Wikipedia）

這些蠕蟲狀的生物在向下打洞時，不僅會破壞原本的微生物藻席，還會混合海底表層與深層的沉積物，讓海底的深層也充滿氧氣，這極大改變了寒武紀的生態系統，這一事件在古生物學中被科學家們稱之爲寒武紀底質革命。

寒武紀底質革命帶來的影響很多。

首先是幾乎讓微生物藻席消失殆盡，那些原本以微生物藻席爲食的生物以及因此而組建起來的生態系統開始改變。其次是大規模的打洞讓海底變得鬆散起來，讓許多無法適應的生物開始滅絕。其中一個可能的例子就是棘皮動物。

科學家們研究發現，在寒武紀之前的棘皮動物有Helicoplacoids（海旋板）、Camptostroma（海蒲團）、以及edrioasteroids（海百合類）這幾大類，它們都是直立生長。其中海旋板只是簡單插入藻席以及其下的沉積物中來固定自己，但是海蒲團和海百合中都有可以吸附在硬質基底上的類型，而隨着微生物藻席的消失，棘皮動物中類似海旋板一樣固定自己的生物都滅絕了，只有能吸附在硬質基底的生物存活了下來。

寒武紀不同棘皮動物的固定方式A、B、D的底部都具有可以吸附的吸盤狀結構，C並無此結構 （圖源：參考文獻3）

寒武紀底質革命對棘皮動物的影響 （圖片來源：參考文獻4）

此外，寒武紀底質革命還極大增加了生物的活動範圍，極大擴展了生態系統的範圍。原本生物們只能生活在微生物藻席之上，但打洞的蠕蟲們破壞了微生物藻席，讓原本極度缺氧的海底沉積物深處也開始有了氧氣，於是這裏開始有越來越多生物定居——整個底棲生態系統得到了極大擴展，從面狀的二維空間增加到了三維立體空間。而與此適應的生態系統和生存競爭也開始在沉積物深處展開，這種情況一直持續到現代。

底質革命前後的變化（圖片來源：Wikipedia）

最後，寒武紀底質革命還極大促進了海洋中的營養循環。打洞生物們越來越多，它們的活動極大促進了沉積物與水體之間的交換，在增強氧氣滲透之外，還增加了有機物的分解。這一過程促進了營養物質，如氮和磷被氧化，並從沉積物重新釋放回水體，增加了營養物質的循環。

此外，它還幾乎完全改變了海洋中的地球化學循環。在此之前，因火山噴發而帶到海洋中的硫會被快速掩埋而無法及時氧化變成硫酸鹽溶解在水中，因此海水中的硫酸鹽濃度極低，這也導致在寒武紀之前幾乎沒有硫酸鹽礦的沉澱（也就是石膏礦）。但由於底棲蠕蟲們，以及隨後出現的各種底棲打洞生物的出現，這種情況得到了快速改變，海水中的硫酸鹽快速上升，此後全世界各地開始大規模形成石膏礦。

結語

總而言之，這些早期會打洞的蠕蟲形生物們完全改變了海底沉積物的類型，並因此促進了海底的氧氣和營養物質交換，導致了一大波生物的滅絕和新棲息地以及新的生態羣落和生態系統的形成，從這一點來看，它們如同電影《沙丘》中“影響世界基礎設定”的沙蟲一樣，奠定了現代地球生態系統的基礎。

參考文獻：

[1]Yang X Y, Vannier J, Yang J, et al. Priapulid worms from the Cambrian of China shed light on reproduction in early animals[J]. Geoscience Frontiers, 2021, 12(6): 101234.

[2]Chen Z, Zhou C, Yuan X, et al. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution[J]. Nature, 2019, 573(7774): 412-415.

[3]Zamora S, Deline B, Álvaro J J, et al. The Cambrian Substrate Revolution and the early evolution of attachment in suspension-feeding echinoderms[J]. Earth-Science Reviews, 2017, 171: 478-491.

[4]Jablonski D. Biotic interactions and macroevolution: extensions and mismatches across scales and levels[J]. Evolution, 2008, 62(4): 715-739.

作者簡介

地星引力，知乎地質學優秀答主。