有一種古生物，名叫“恐狼”，在數萬年前是美洲的頂級獵食者之一，與刃齒虎和美洲擬獅三足鼎立。

提到恐狼，可能大家眼前會立刻浮現出一隻體型巨大的狼的形象，比如像魔幻小說《權力的遊戲》及其同名改編劇集中的冰原狼，再比如像宮崎駿的經典動畫電影《幽靈公主》中的白狼神。似乎在動物前面加個“恐”字，就會變得身軀龐大，面目可怖。

但其實，“恐狼”的命名可能既不形象，也不夠貼切——恐狼並沒有如人們想象中那麼大，甚至，恐狼也並不是狼。

恐狼不大，但兇猛霸道

恐狼（Canis dirus）是由美國古生物學家、現代古生物學先驅之一的利迪（Leidy）命名。他在報道1857年在美國內布拉斯加州奈厄布拉勒河流域的地質考察中所發現的犬類動物材料時，將之前已報道犬類更名而來。經過古生物學家復原後的恐狼肩高77釐米，相比之下，曾經生存過的最大的犬科動物海氏近犬肩高可達90釐米。經估計，恐狼的體重也僅有68公斤左右，還比不上一名中等身材的成年男性人類。

但無論如何，恐狼也是一種兇猛霸道的動物。恐狼的化石在北美洲和南美洲的更新世（地質時代第四紀的早期，約2,588,000年前到12600年前）地層中都很常見，而尤以坐落在現今洛杉磯市的蘭喬拉布雷阿，也就是著名的瀝青湖當中出產的恐狼化石最爲豐富。

就在那黑乎乎的粘稠瀝青當中，人們發掘出超過40000件恐狼的化石標本。在瀝青湖周邊地區建立的佩奇博物館之中，設計師專門用恐狼的頭骨鋪滿了一面牆。可想而知，史前時期恐狼成羣結隊奔跑和捕獵的場景十分震撼。

洛杉磯佩奇博物館的“恐狼牆” （圖片來源：筆者拍攝）

恐狼不是狼

之前學界普遍認爲，恐狼起源於距今大約一百萬年前北美洲的安氏狼。在出現後不久，便沿着巴拿馬地峽快速地擴散到了南美洲。因此，發現於阿根廷的傑氏狼和內氏狼與恐狼可能存在較近的親緣關係。在距今幾十萬年前，恐狼及其親屬便在南美洲與當地的頂級獵食者食蟹狐類（現生代表有食蟹狐、鬃狼、藪犬等）分庭抗禮。

而通常被認爲與恐狼是近親的灰狼則最早出現於距今40萬年前的法國，在距今10萬年前才大舉進入北美洲，首次與恐狼會面。就遷徙史而言，灰狼和恐狼似乎有着全然不同的發展軌跡。

恐狼生前復原圖 （圖片來源：摘自《犬類和它們的化石近親》，王曉鳴、特德福德著，安東繪圖，孫博陽譯）

2021年1月，來自英、美、澳大利亞等十餘個國家的43家研究機構在世界頂級學術期刊《自然》上合作發表了題爲《恐狼是新大陸古老犬類支系末裔》的論文。他們收集了分別來自美國愛達荷、俄亥俄、田納西和懷俄明四州，年代從距今12900年至50000餘年前的五具恐狼標本，並對標本的線粒體和細胞核的DNA進行了分析。在此基礎上，將分析結果與八個現生的犬類類羣，包括黑背胡狼、側紋胡狼、非洲野犬、北豺、非洲狼、埃塞俄比亞狼、灰狼和郊狼進行了對比。

分析的結果有些令人驚奇：恐狼分別與灰狼、郊狼之間，以及與灰狼和郊狼的共同祖先之間均未發現有基因交流。不僅如此，恐狼和現代犬類動物早在距今570萬年前便分離了。相比之下，灰狼和郊狼在距今110萬年前才彼此分離開。因此，恐狼和現代各種被稱爲“狼”的動物的親緣關係就很遠，從某種角度上說，恐狼確實已經不是“狼”了。

犬科動物分異時間 （圖片來源：修改自Perri et al., 2021）

上世紀初的古生物學家似乎早就看穿了一切

有意思的是，將恐狼排除出狼家族的理論，早在一百多年前就已經有人提出來了。美國古生物學家約翰·梅里亞姆在他1918年的一篇論文中論述了上文所說的瀝青湖中的恐狼。他指出，恐狼具有獨特的形態特徵，應作爲一個獨立的支系來看待。

此外他還提出，在瀝青湖所發現的材料中，還存在恐狼之外的另一個種。他將其命名爲米氏狼，認爲相比灰狼，米氏狼和恐狼的親緣關係要近得多。

在這篇文章當中，梅里亞姆還提到了另一位古生物學家塞拉德於1916年根據美國佛羅里達州建立的犬類新種艾氏狼，認爲艾氏狼也應歸屬恐狼支系。至此，梅里亞姆正式爲恐狼支系建立了單獨的屬，即恐狼屬，當時包括三個種：恐狼指名種、米氏恐狼和艾氏恐狼。後兩個種名沒有被後世的學者所採用，而恐狼屬這個分類單元在學術界的認可度始終並不高。

梅里亞姆之後的一個世紀裏，恐狼仍歸於犬屬，被視爲灰狼的近親。如今最新的基因研究出爐，表明梅里亞姆的分類觀點很有可能是合理的。相信不久之後，就會出現一波對恐狼分類位置和演化歷程的新討論。

蘭喬拉布雷阿（瀝青湖） （圖片來源：筆者拍攝）

另外，論文《恐狼是新大陸古老犬類支系末裔》對另一類分類位置具有爭議的犬類動物——胡狼，也進行了討論。

現生的胡狼包括黑背胡狼和側紋胡狼兩種，分佈於撒哈拉沙漠以南的大部分地區，是非洲的標誌性動物之一。胡狼一直被認爲是相比灰狼而言更加原始的犬類動物。

早在1906年，德國古生物學家希爾茨海默就爲胡狼建立了單獨的屬，即胡狼屬。後世的學者觀點不一，有些採用希氏所立的胡狼屬，有些則仍將胡狼歸屬於犬屬。前者的代表有法國古生物學家丹尼·熱拉茲，他在2011年的一篇論文中修訂了摩洛哥地區的化石犬類，使用了希氏的胡狼屬，並建立了兩個新種濱海胡狼和莫氏胡狼。在最新的基因分析結果中，胡狼緊隨恐狼的腳步，在距今510萬年前和現代犬類中的其他類羣分道揚鑣。或許，今後胡狼到底是不是“狼”也會成爲一個熱烈的論題。

同樣是狗（犬科）爲啥有的能“狗活”？

在距今一萬年前的更新世/全新世滅絕事件中，恐狼永遠地消失了，只留下埋在泥土裏和瀝青之中的骸骨。然而，和恐狼一同生活在北美洲廣大土地上的灰狼和郊狼卻存活了下來，至今仍然在郊野中漫步，還時而出現在人們的視野當中。同樣是大型犬類動物，爲什麼它們會有如此截然不同的命運呢？

對基因的研究似乎給出了一個答案。灰狼和郊狼都是犬屬動物，它們之間以及和其他的犬屬動物存在潛在的雜交可能。雜交所產生的後代具有免疫力更高、食性更加多樣、對環境的適應力更強等種種優勢。在一萬年前的氣候和環境劇變中，發生了一些雜交的犬屬動物憑着這些優勢經受住了生存的考驗。

相比之下，由於恐狼和其他的犬科動物早在數百萬年前就已經分家，相差甚遠的遺傳結構令恐狼無法走雜交提高自身能力這條路，只能慢慢走向滅亡。曾經與恐狼生活在一起的美洲擬獅和巨型短面熊也都一同消失，只留下瀝青湖中的骸骨訴說着它們往日的輝煌。這些強大而又孤高的動物，它們的悲劇在幾十億年漫長的生命演化歷程中不斷上演，這些悲壯的章節使得生命的故事更加精彩，也爲後人留下遐想與討論的空間。

參考文獻：

[1] 王曉鳴, 特德福德著, 安東繪, 孫博陽譯, 2021. 犬類和它們的化石近親. 北京：商務印書館.

Geraads D, 2011. A revision of the fossil Canidae (Mammalia) of north-western Africa. Palaeontology, 54: 429–446.

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[4] Perri A R, Mitchell K J, Mouton A et al., 2021. Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage. Nature, doi.org/10.1038/s41586-020-03082-x

[5] Tedford R H, Wang X, Taylor B E, 2009. Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 325: 1 – 218.

作者： 孫博陽

作者單位：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所