莎士比亞在戲劇中發出的哲學拷問——“生存還毀滅？”這在橫斷山區的羣峯間有了另一種演繹：對杜鵑花屬（Rhododendron）植物而言，真正的難題是“誰該犧牲：是花，還是葉？”這背後隱藏着生物面對複雜環境條件時，對“生長”和“繁殖”的權衡。

上圖：高海拔樣地（HS）的杜鵑花景觀概覽，位於高山林線交錯帶，下圖：低海拔樣地（LS）的杜鵑花景觀概覽，位於山地森林羣落。

（圖片來源：參考文獻[2]）

中國科學院昆明植物研究所孫航院士團隊聯合高山植物功能生態學知名學者、瑞士巴塞爾大學研究團隊，共同揭開了這一現象背後的選擇：在葉片僅能存活2年的有限時光裏，它們寧可讓花暴露在霜凍風險中，也要守護新生的葉片。

在有限資源與環境壓力下，生物時刻面臨艱難抉擇，必須在相互衝突的需求間尋求精妙的“平衡”。

物候：植物對時間的單方契約

發芽與展葉這兩個關鍵的物候（指植物發芽、開花等隨季節變化的自然現象），像是植物單方面給時間的定下的契約——它們精心安排出場時機，只爲與最適宜的環境條件撞個滿懷（參考文獻[3]）。可時間從不循規蹈矩，氣候也有着自己的節奏：該回暖的時候可能突然降溫偏冷，該放晴的時可能突然降雪落雪，從不遷就誰。

高山上的杜鵑像一個執着的守約人，不斷調整自己的步調，以適應環境。爲了追上時間的腳步，它們演化出了三種“履約策略”（花-葉序列）：先花後葉（FF），花葉同放(FL)，先葉後花(LF)（參考文獻[2]）。看似是簡單的先後順序，實則會導致截然不同的命運（參考文獻[4]）。

高海拔的杜鵑更爲謹慎，只敢用前兩種策略——彷彿知道時間脾氣壞，不敢讓新葉冒半分險；低海拔的杜鵑就從容多了，三種方式都有嘗試，畢竟這裏的氣候要溫和許多。

低海拔樣地（LS）和高海拔樣地（HS）12種供試杜鵑花的種內花-葉序列（FLS）。

（圖片來源：參考文獻[2]）

高海拔杜鵑在嚴苛的環境考驗下，選了“孤注一擲”的策略：先開花後展葉。一旦成功，就可能延長植物果實發育的生長季，減少同時支持營養生長（植物通過根、莖、葉等營養器官的生長來構建自身結構、積累營養物質的過程）和繁殖的資源消耗。可一旦遇上晚霜，當年的繁殖將徹底失敗。

有趣的是，無論高海拔還是低海拔，用“先花後葉”策略的杜鵑，總是最早開花的那一批。花朵像勇敢的先鋒隊，率先試探當年的氣溫條件，哪怕自己可能被凍傷也在所不惜。不同的花-葉序列正是第一種權衡：在“先開花”和“先展葉”之間的左右搖擺，看似只是相對順序和時間間隔的不同，卻會改變新葉和花暴露在霜凍中的風險。

花朵：“高風險高回報”的繁殖策略

在高海拔、霜凍概率大的環境下，堅持讓花率先綻放，這是杜鵑高回報率的風險投資。對多年生植物而言，這種冒險是值得的：只要有一年成功結果，就能讓基因延續。

花朵也並非全無準備。以往研究認爲，山地植物的繁殖結構抗凍性通常弱於營養結構，花的抗凍性低於葉（參考文獻[6]）。但本次研究發現，至少在兩個站點中，作爲“先鋒隊”的花，其抗凍性高於後出現的葉。

同時，在花瓣、花絲、子房這三個組成部分中，子房的抗凍性最優，這有助於保證繁殖器官在低溫環境下的穩定性——即便花瓣部分受損，子房仍有可能完成授粉，維持物種的繁衍。把有限的資源投入到最爲關鍵的環節，這是第二種權衡。

權衡：沒有完美的選擇，只有適應的智慧

植物不同器官的抗凍能力差異已經告訴我們，它們有辦法提高自身的抗凍性。那麼，杜鵑爲什麼不能讓花和葉同時具備更強的抗凍性？爲什麼花瓣和子房不能有相同的抗凍性？這正是“權衡”的核心：

合成抗凍蛋白需要消耗大量能量，這些能量要麼來自根系吸收的養分，要麼來自葉片儲存的澱粉。若將資源平均分配給花和葉及各繁殖器官，結果並不能把杜鵑塑造成強大的“六邊形戰士”，反而可能導致：葉片抗凍力不足而凍死，花朵抗凍力不夠而凍傷，連原本可能在霜凍中完成授粉的子房也無法倖免——最終整株植物在雙重打擊下走向毀滅。

不完美中的適應：生物權衡的普遍智慧

儘管橫斷山區的杜鵑能在海拔4000多米的高山持續繁殖，但它絕非“完美的生存機器”。它們的花朵每年都有被凍壞的風險，葉片也可能因爲晚霜出現黑斑。但正是這種不完美，恰恰證明了演化的智慧——在變幻莫測的高山環境中，沒有一勞永逸的解決方案，只有不斷調整的權衡。

不僅杜鵑，所有有機體都在權衡中適應環境：植物爲防禦病原體與食草動物演化出多種機制，但防禦反應大多會減少生長或繁殖投入。蓮花山紅交嘴雀的喙深（8.9±0.7 mm）與雲杉種子大小高度匹配，但其較小的喙卻難以處理其他松科植物的大種子。

上圖爲紅交嘴雀喙型及測量指標示意圖，uml爲上喙長，lml爲下喙長，bd爲喙深圖；下圖爲紅交嘴雀取食松果示意圖。

（圖片來源：參考文獻[1]）

生態系統層面，全球變暖背景下互花米草（Spartina alterniflora）種羣長期維持低水平有性繁殖投入，並通過增強克隆繁殖（指植物通過自身營養器官產生新個體的繁殖方式）投入來維持其局域適應。但這種策略最終可能會削弱其種羣應對未來氣候變化的演化潛力。

這是第三種權衡：明知無法成爲“六邊形戰士”，便犧牲部分利益以換取最大生存可能。即使被選擇特徵的有益變化會涉及對另一個特徵的不利影響時，也必須做出選擇，這是生物必須付出的生存“代價”。

就像生物在獲取食物與躲避天敵之間，往往需要優先保障生存需求：即便獲取食物的效率降低，只要能避開天敵，就能延續生命。

高海拔的寒風中，每一片倖存的葉子、每一朵結果的花，都是生命權衡智慧的勳章。這或許就是“權衡”的終極意義：生命從不是孤注一擲的豪賭，而是在風險與收益間找到動態平衡，在取捨中延續生機。對任何物種而言，“可持續生長”永遠比“一次輝煌的繁殖”更重要。

因此，“生存還是毀滅？”不僅是一個值得考慮的問題，還是生物必須做出的權衡，體現爲一次次面對惡劣條件時的抉擇，一場場與風霜雨雪的博弈。

參考文獻：

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出品：科普中國

作者：張應超（生態學碩士）

監製：中國科普博覽