《世說新語》中記載了竹林七賢之一王戎“道旁李苦”的典故：衆人見路邊李樹果實累累爭相採摘，唯有他斷言“樹在道旁而多子，此必苦李”，驗證果然酸澀。

然而，與人類對酸味避之不及形成鮮明對比的是，很多鳥類對一些我們眼中酸度爆表的果實卻爭相食之。最近，中國科學院昆明動物研究所研究員賴仞團隊首次揭示了鳥類感知和耐受酸味的分子機制及其在演化歷程中的關鍵作用。一則被鳥類踐行千萬年的箴言浮出水面——“喫得酸中酸，方爲鳥上鳥”！

取食楊桃的紅耳鵯（Pycnonotus jocosus）

（圖片來源：作者供圖）

味覺的適應性價值

味覺是動物感知環境的重要方式之一。在甜、鮮、苦、鹹、酸幾種味覺中，甜味和鮮味會促進動物攝入富含蛋白質等營養成分的食物（參考文獻[2]）；苦味和酸味通常會引起動物的厭惡感，幫助動物規避一些有毒有害的食物；鹹味的感知則有利於維持有機體的滲透壓。

總而言之，對人類而言，味覺或許更多服務於享受美食的需求，但對於自然界中的動物而言，其核心價值在於幫助它們有效攝取營養物質、規避有害物質，進而在物種的生存競爭與繁衍延續中發揮關鍵的適應性作用（參考文獻[3]）。

鳥類究竟有多能喫酸？

60%的鳥類科、37%的鳥類物種會取食果實，而它們所取食的果實pH值在2.5到3.5之間（參考文獻[4][5]）。pH值是用來衡量溶液酸鹼性強弱的指標，數值小於7爲酸性，數值越小，酸性越強。作爲對比，幾種常見泡菜（如白蘿蔔、豇豆、辣椒等）的pH值在3左右（參考文獻[1]），山西老陳醋的pH值在3.6-3.9（GB/T19777—2013《地理標誌產品山西老陳醋》）。

鳥類展現出廣泛的果實取食行爲。圖中分別爲金喉擬啄木鳥（Psilopogon franklinii）、斑脅姬鶥（Cutia nipalensis）和灰腹繡眼鳥（Zosterops palpebrosus）

（圖片來源：參考文獻[4]）

這一pH範圍意味着鳥類偏好的果實具有較高的酸度，其酸性強度甚至超過日常生活中的一些酸性食物。更直觀來說，一些鳥類以果實爲主食，相當於人類天天以泡菜爲主要食物，並且還要配上一兩瓶醋！

對於喫酸，鳥兒們的行爲是經得起檢驗的。研究者設置了雙瓶偏好實驗：在實驗籠內放置兩個相同的瓶子，分別裝有不同液體（如清水與糖水、普通水與含藥物溶液等）。通過刻度瓶或稱重法記錄動物在一定時間內（如24小時）對兩瓶液體的消耗量。

雙瓶實驗圖示

（圖片來源：作者使用AI生成）

對比鳥類與哺乳動物的酸耐受能力發現：對於10-20mM（毫摩爾每升）檸檬酸溶液，原鴿（Columba livia）和金絲雀（Serinus canaria）僅表現出輕微厭惡，而小鼠（Mus musculus）、樹鼩（Tupaia chinensis）等哺乳動物則表現出顯著迴避反應。

它們真的愛喫酸嗎？

鳥兒們喫酸的時候，是在享受“酸爽”嗎？還是它們實際上根本感受不到酸味呢？

研究團隊從它們的酸味覺受體OTOP1中找到了這個問題的答案。哺乳動物的OTOP1在酸性環境中會激活離子通道，增強酸味信號；而鳥類的OTOP1在低pH條件下（如pH2.5-3.5）會發生“酸誘導抑制”，即通道活性被抑制，減少質子內流，從而削弱酸味感知。

小鼠的酸味覺受體（D）和原鴿的酸味覺受體(E)受酸刺激引發的電流變化，藍色虛線表示隨pH的變化趨勢

（圖片來源：參考文獻[6]）

鳥兒“喫着枇杷唱着歌”——突然就沒味道了！這能跟誰說理去？

“喫得酸中酸，方爲鳥中鳥”

作爲鳥類中最進化的類型，鳴禽有70%的科以水果爲食，而非鳴禽中這一比例僅有51%。在鳴禽對各種環境都表現出的強大適應力的背後，“喫得酸”可謂立下了汗馬功勞。

鳥類共同祖先的OTOP1已具備了基礎酸抑制能力，而鳴禽譜系在演化過程中獲得的一個額外突變，讓它們有了更強的酸抑制功能。自此以後，對鳥類尤其鳴禽而言，那些難以下嚥的果實都變成了美味佳餚。這讓鳴禽在食物短缺的季節，可以依靠那些對其他物種而言過於酸澀的果實成功生存。

在該研究中，研究團隊還進一步揭示了鳥類酸味耐受能力與甜味感知能力的協同演化機制。這種協同作用使鳥類能有效耐受果實中的高有機酸，並能敏銳感知其中的糖分（甜味），從而更高效地開發和利用水果資源。這一進化優勢推動了鳴禽物種的多樣性爆發，一舉擴展了它們的生態位（參考文獻[4]）。依鄭光美《世界鳥類分類與分佈名錄》(2002)的統計，鳴禽佔據了所有鳥類的半壁江山，讓它們達成成就——“喫得酸中酸，終爲鳥上鳥”。

此外，這一研究也爲剖析鳥類與植物間的協同演化關係以及生物對環境的適應策略提供了重要科學線索，對於探究生物多樣性形成機制具有重要意義。

參考文獻

[1] 段先兵, 鍾葉芳, 楊維佔. 泡菜中硝酸鹽和亞硝酸鹽含量及pH值變化規律[J]. 中國衛生檢驗雜誌, 2019, 29(04): 481-482+486.

[2] CHANDRASHEKAR J, HOON M A, RYBA N J P, 等. The receptors and cells for mammalian taste[J/OL]. Nature, 2006, 444(7117): 288-294. DOI:10.1038/nature05401.

[3] GARCIA J, HANKINS WalterG. The Evolution of Bitter and the Acquisition of Toxiphobia[M/OL]//Olfaction and Taste: 5th Symposium. Elsevier, 1975: 39-45[2025-06-29]. DOI:10.1016/B978-0-12-209750-8.50014-7.

[4] ZHANG H, LUO L, LIANG Q, 等. Molecular evolution of sour tolerance in birds[J].

[5] WILMAN H, BELMAKER J, SIMPSON J, 等. EltonTraits 1.0: Species‐level foraging attributes of the world’s birds and mammals: Ecological Archives E095‐178[J/OL]. Ecology, 2014, 95(7): 2027-2027. DOI:10.1890/13-1917.1.

[6]Hao Zhang et al. Molecular evolution of sour tolerance in birds.Science388,1330-1336(2025).DOI:10.1126/science.adr7946

出品：科普中國

作者：張應超（生態學碩士）

監製：中國科普博覽