如果將大海視作天空下一望無際的蔚藍幕布，那麼點綴於大海中的島嶼，便是灑在幕布上的美麗珍珠。

圖片來源：veer圖庫

遺世獨立的小島上往往會演化出獨屬於自己的特有生態，但伴隨着這種美麗的是如同水晶般的脆弱——雖然島嶼只佔陸地總面積的一小部分，但從1500年至今的大多數物種滅絕事件都發生在島嶼上，而外來入侵物種正是造成島嶼物種滅絕的主因。

毛里求斯島的渡渡鳥因爲人類的到來而滅絕 （圖片來源：Nature）

造成島嶼特有物種滅絕最多的入侵物種們以哺乳動物爲主，即使不算上人類，也有鼠、貓、狗、豬等等。這些動物伴隨着人類的足跡，或有意或無意地被帶到各個島嶼上，帶給了懵懂無知的島嶼物種們毀滅性的打擊。

而在造成島嶼物種毀滅的外來入侵物種裏有一個實打實的異類，那就是我們今天的主角——棕樹蛇。

盤踞在樹上的棕樹蛇，展露出了它典型的防禦姿勢 （圖片來源：Science Photo Library）

穿梭樹間的“大頭蛇”

棕樹蛇（Boiga irregularis）是遊蛇科林蛇屬的一種夜行性樹棲蛇種，顏色以棕色或淺棕色爲主，間雜部分模糊的黑色帶紋，有着較短的吻部和圓形的瞳孔。

包括棕樹蛇在內的整個林蛇屬都是夜行性的，並且幾乎全是樹棲蛇。它們適應於黑夜，有着大大的眼睛，擅長攀援，能夠穿梭於地面和樹冠間，用敏銳視覺和嗅覺追尋自己的獵物。

棕樹蛇最顯著的特點，就是“看起來腦袋大”。雖說作爲一種能長到2米長的蛇，它們的腦袋大小其實處於正常範圍，但是它們的身體格外細長，相較之下便顯得腦袋大了。

棕樹蛇細長的身體和“大腦袋” （圖片來源：參考文獻[2]）

因爲身體比腦袋小，所以只要棕樹蛇腦袋能過去的地方，棕樹蛇都能鑽得進去，除非剛剛喫飽肚子——在棕樹蛇的原產地，比如馬來西亞、巴布亞新幾內亞和澳大利亞，棕樹蛇時不時會被發現在鳥籠裏，因爲它們喜歡鑽進鳥籠裏喫籠鳥，但很多時候喫飽後就鑽不出來了……

在原產地，棕樹蛇雖然算是常見蛇，但並不是優勢物種。它的種羣密度不高，和本土物種的競爭也沒有明顯優勢，整體上存在感並不強。

然而，在被意外引入太平洋上的一個島嶼——關島後，棕樹蛇搖身一變，竟然成爲了全球最著名也最經典的入侵物種之一。2000年時，國際自然保護聯盟（IUCN）頒佈的《世界百大惡性入侵物種名錄》裏，棕樹蛇名列其中，是整個名錄裏唯一一種蛇類，更是整個名錄的封面物種。

《世界百大惡性入侵物種名錄》封面 （圖片來源：參考文獻[3]）

在原產地缺少存在感的棕樹蛇，來到關島之後卻給當地的生態系統帶來了滅頂之災。而要了解它的島嶼入侵史，得從第二次世界大戰說起。

無聲的潛入

1941年12月7日，日本突襲珍珠港，並在一週後迅速攻陷了美國位於太平洋中間的海外領地——關島；而在1944年7月21日，美國發起了第二次關島戰役，最終在8月10日從日軍手中奪回了關島的控制權。

二戰結束後，關島作爲美軍海軍的前方基地被保留了下來，許多軍用船隻來來往往，將回收的戰爭物資運送到關島上——棕樹蛇大概率就是在這個過程中，通過運輸軍用物資的船隻，潛入關島的。

關島的位置

關島佈局圖，左側的阿普拉港（Apra Harbor）就是海軍港口（圖片來源：參考文獻[6]）

棕樹蛇進入關島的最早時間大約在1940年代末或1950年代初，但具體時間已不可考。它們最初登陸的美國海軍基地位於關島西部，作爲軍事禁地，周邊是不允許島上居民進入的。因爲棕樹蛇是夜行性的，海軍晚上不上班，周邊又沒居民，於是一直沒人意識到棕樹蛇的存在。

關於棕樹蛇在關島上最早的文字記錄，是研究關島歷史的學者拉塞爾·斯蒂芬斯1953年在他的作品《關島，美國：一個領地的誕生》裏的一段含糊不清的描述——“近年來，關於在阿普拉港附近發現某些蛇類的流言一直存在”。

而在兩年後的1955年，這一陳述被關島總督辦公室的一份聲明證實——“在過去四年中，在毗鄰阿普拉港的地區捕獲了八條蛇。”

關島原先是幾乎沒有蛇的，唯一的本土蛇是鉤盲蛇（Ramphotyphlops braminus）。這種體長只有5.1-10.2釐米的小型盲蛇，比起蛇類看起來更像是蚯蚓，以至於關島的原住民一直都以爲島上沒有蛇。也正因此，島上人員記錄中的蛇的身份很容易被鎖定爲棕樹蛇。

關島原有的唯一一種蛇——鉤盲蛇 （圖片來源：Wikipedia）

在登陸關島後，棕樹蛇最開始的擴散速度並不快，一般只出沒于軍事基地附近。然而到了1960年代，棕樹蛇的擴散速度忽然加快了：1960年代末，棕樹蛇先後擴散到了關島的中部、南部和北部，而到了1980年代，關島上已經到處都是棕樹蛇了。

棕樹蛇擴散速度加快的原因尚不明確，但一個可能是有人故意傳播棕樹蛇以控制島上老鼠的數量。1946年的一項研究顯示，在棕樹蛇抵達關島以前，島上有三種被人類意外引入的老鼠：黑鼠（Rattus rattus）、波利尼西亞鼠（Rattus exulans）和小家鼠（Mus musculus）。伴隨着棕樹蛇的擴散，島上的老鼠確實變少了，但相對的，蛇變多了。

與此同時，關島上原本此起彼伏的鳥鳴，在不知不覺中銷聲匿跡。

島嶼上的生命奇蹟

對於那些孤懸於大洋中的小島，島上存在的每一個物種，都堪稱一場生命的奇蹟。

關島位於遼闊的西太平洋正中，距離它最近的大陸——南邊的巴布亞新幾內亞和印度尼西亞主體部分——也遠在超過1800公里之外，已經接近北京和廣州的直線距離了。

孤懸於太平洋中的關島遠離大陸，除了飛鳥與游魚，幾乎沒有生靈能夠跨越這麼遙遠的距離。而除了搭乘飛鳥的便車外，只有在狂風與巨浪過後，纔會有零星說不上幸運還是不幸的生靈，被捲到孤懸於汪洋中的島嶼上，並再也無法離開。而這些掙扎着在島上生存下來的物種，每一個都堪稱是生命的奇蹟。

1963年，著名生態學家羅伯特·麥克阿瑟和E.O.威爾遜發表了島嶼生物地理學理論，其核心是島嶼離大陸越近，越容易有物種遷徙來；島嶼面積越大，物種的滅絕概率越低；而當物種的遷入率和物種的滅絕率達到平衡的時候，島上的物種數量就會形成一個動態平衡。

當島嶼上的物種遷入率和滅絕率達到平衡時，島嶼上的總物種數便將達到動態平衡

（圖片來源：參考文獻[7]）

島嶼越大，離大陸越近，島上的物種越多；島嶼越小，離大陸越遠，島上的物種越少

（圖片來源：參考文獻[7]）

以鳥類爲例，關島原先有着18種本土鳥類，包括白玄鷗（Gygis alba）、密克羅尼西亞翠鳥 （Todiramphus cinnamominus）、歌鴝葦鶯 （Acrocephalus luscinius）等。而伴隨着棕樹蛇的擴張，這18種關島的本土鳥類幾乎全部銷聲匿跡。

箭頭和大字號的年份是棕樹蛇的擴張方向和時間，方框裏是當地林鳥物種數量的變化。伴隨着棕樹蛇的擴張，關島本地的林鳥種羣迅速走向崩潰。

（圖片來源：參考文獻[8]）

一花一世界，一樹一菩提。島嶼雖小，卻是最適合孕育特有物種的搖籃。

遠離大陸，遠離喧擾，在漫長的獨立演化後，僥倖登陸海島的物種們，往往會形成自己特有的生態。在人類到來之前，關島上沒有老鼠，沒有蛇，也沒有頂級捕食者，島上所有的物種就像是懵懂無知的孩子，彼此分享着這片遺世獨立的伊甸園。

然而從某一天開始，原本寧靜的夜晚不再安全，窸窸窣窣的聲音在黑夜中響起，掩藏了一場又一場無人知曉的殺戮。直到太陽再度升起，迷茫的本土物種們看着身邊的同伴越來越少，卻不知道到底發生了什麼——直至徹底消亡。

關島北部藉着夜色捕食白玄鷗的棕樹蛇 （圖片來源：參考文獻[3]）

島嶼上的物種，有些在別的地方也有分佈，比如馬里亞納果鳩，雖然在關島上局部滅絕了，但在關島北邊的幾個小島上還有分佈；但也有些物種，在關島上消失了，便哪裏也找不到了。

比如關島狐蝠（Pteropus tokudae），比如關島闊嘴鳥（Myiagra freycineti），比如馬里亞納繡眼鳥關島亞種——被棕樹蛇捕食殆盡後，它們與人類在地球上相伴的時光，便戛然而止。

已滅絕的關島狐蝠的畫像 （圖片來源：Animal Database）

而關島特有的密克羅尼西亞翠鳥在1984年被緊急保護起來的時候，也只剩下了29只野生個體。這種翠鳥目前在野外滅絕，僅存不到200只的圈養個體。

已經野外滅絕（EW）的密克羅尼西亞翠鳥 （圖片來源：Wikipedia）

物種入侵經典案例

一方面，棕樹蛇對於關島本土物種的破壞是如此的嚴重；另一方面，由於地域封閉，影響顯著，棕樹蛇又成爲了物種入侵的經典研究案例。

1985年，在關島的部分地區，棕樹蛇達到了每公頃約100只的最高種羣密度。與此同時，島上除了關島秧雞等少數體型較大並有一定自保能力的本土鳥，以及幾種有着與蛇共同演化史的外來引入鳥種之外，剩餘的鳥幾乎全部被棕樹蛇喫光了。

然而與以狐狸-兔子爲代表的經典的捕食者-獵物數量波動模型所不同的是，鳥類種羣的崩潰，並沒有導致棕樹蛇種羣的崩潰，棕樹蛇依舊保持了很高的種羣密度。

以狐狸-兔子爲代表的捕食者-獵物數量波動模型 （圖片來源：My Learning）

究其原因，棕樹蛇是一種典型的廣食性捕食者，它能選擇的食物種類太多了。棕樹蛇不僅喫關島的本土鳥和鳥蛋，還喫老鼠、蜥蜴、蝙蝠、家禽、雞蛋等一切它們能找得到並且吞得下的食物。

狐狸雖然也是廣食性的機會捕食者，但比起棕樹蛇，狐狸更依賴於兔子作爲主要獵物，這使得它們的種羣數量會受到兔子種羣數量波動的影響。

而棕樹蛇在將關島的本土鳥類幾乎喫光殆盡之後，它們迅速把主要獵物轉變爲蜥蜴，並將種羣密度保持了下來。

棕樹蛇捕食同樣是人爲引入的外來壁虎 （圖片來源：參考文獻[3]）

1988年一項對於353只關島棕樹蛇的胃容物的研究顯示，在城市環境裏，棕樹蛇的食物構成爲鳥類46.3%（其中超過一半是家禽的蛋）、以鼠類爲主的哺乳類12.1%，爬行動物41.7%；而在森林環境裏，棕樹蛇的食物主要爲爬行動物，佔比91.1%，鳥類只佔了4.2%。

尤其是棕樹蛇的幼蛇，食物幾乎完全由蜥蜴組成，而關島上數量豐富的蜥蜴，保障了幼年棕樹蛇的成活率，使得棕樹蛇有機會在長大後，逐漸將主食轉化爲雞蛋、哺乳動物等體型更大的獵物。

棕樹蛇伴隨着體型增長的食物組成變化，A：森林環境；B：城市環境；C：兩者合計

（圖片來源：參考文獻[9]）

與此同時，夜行性的棕樹蛇對於蜥蜴的大量捕食，不僅導致了關島上幾種蜥蜴的局部滅絕，甚至還直接導致了關島上蜥蜴組成的變化——日行性的石龍子數量顯著增多，而夜行性的壁虎數量卻顯著減少了。

關島上蜥蜴種羣組成變化 （圖片來源：參考文獻[10]）

關島的一種壁虎Gehyra oceanica因棕樹蛇捕食而絕跡（圖片來源：Elijah Wostl）

早起的石龍子有蟲子喫，晚睡的壁虎卻被棕樹蛇喫，讓人不得不感慨熬夜真是一件風險很大的事情。

棕樹蛇對食物鏈造成的一系列影響同樣顯示在了食物鏈下游——伴隨着鳥類和特定蜥蜴的減少，在關島的部分地區，昆蟲的數量增長了2-3倍，蜘蛛的數量增長了20-30倍。

在徹底改變關島的生態系統之外，還可以想見的是，棕樹蛇的入侵也對引入它的始作俑者——人類造成了顯著的影響。

遏制入侵的努力

作爲一種樹棲蛇，棕樹蛇擅長爬樹，也擅長爬電線杆，然而在電線上爬行的時候，棕樹蛇經常會引發電線短路，破壞電力設備。從1980年代起，棕樹蛇便在關島上頻繁地導致電路故障和局部停電，每年給當地造成了數百萬美金的損失。

試圖襲擊鳥巢的棕樹蛇觸電身亡 （圖片來源：參考文獻[11]）

棕樹蛇還對關島本地的農業生產帶來了嚴重的負面影響。一方面，關島遠離大陸，物資補充困難且昂貴，棕樹蛇卻經常偷喫島上飼養的小雞和雞蛋，以至於島上的海軍有時候想喫口雞蛋都得靠海運和空運；另一方面，本土鳥類被棕樹蛇近乎趕盡殺絕後，島上的昆蟲失去鳥類天敵的壓制，更容易大量繁殖，對農作物造成危害，而外來的農業害蟲，也更容易在島上立足，成爲新的入侵物種。

關島上大量的棕樹蛇還使得遊客們爲之卻步，嚴重影響了關島的旅遊業——畢竟大部分人不會希望一覺睡醒牀上多兩條蛇，也不喜歡推開廁所門就看到有蛇在蹲馬桶。

棕樹蛇同樣會對人類的健康造成威脅。棕樹蛇的毒液對人類的毒性較低，並且毒牙位於上頜最靠裏的位置，不會注射毒液，只能通過毛細現象緩慢輸送毒液，因而對成年人的危害比較低；但是，棕樹蛇時常會鑽進兒童牀的圍欄裏，對兒童造成傷害。雖然目前還未有棕樹蛇致死案例，但關島至今已經有兩位數的兒童因被棕樹蛇攻擊而被送入了重症監護室。

棕樹蛇善於躲藏，晝伏夜行，沒有專一性天敵，再考慮到巨大的種羣數量，想要在關島上將棕樹蛇完全清除幾乎毫無可能。

與此同時，伴隨着船隻運輸，棕樹蛇還可能擴散到包括夏威夷在內的諸多島嶼，因此目前對於棕樹蛇的管控方針以控制棕樹蛇的擴散爲主。

美國農業部野生動物服務部門每年投入數百萬美金的經費，對離開關島的船隻進行檢查，確保沒有棕樹蛇被船隻帶到別的島嶼，以及一旦在別的島嶼發現棕樹蛇後，立刻展開及時的搜查和清除。

美國農業部野生動物服務部門針對棕樹蛇的快速響應隊伍 （圖片來源：參考文獻[3]）

這一方針目前爲止卓有成效——除了關島之外，棕樹蛇尚未在其它島嶼形成入侵種羣。

前事不忘，後事之師

滅絕的島嶼特有物種在上一篇章落幕時早已退場，而更多入侵物種的故事仍在繼續。

唯有從過往中汲取經驗教訓，纔有希望制止更多悲劇的發生。

作者提醒

不要在外來物種尚未入侵時不屑一顧，等到入侵物種根深蒂固難以移除的時候才追悔莫及！

棕樹蛇在原產地的表現突出一個弱雞，可換了個地方便能造成每年上千萬美金的損失——輕視外來物種的入侵潛力並非聰慧，而是無知與傲慢。

參考文獻：

[1] Pacific Invasives Initiative: Resource Kit for Rodent and Cat Eradication. 2012.

[2] Biology and impacts of Pacific island invasive species. 2. Boiga irregularis, the brown tree snake (Reptilia: colubridae) 1 GH Rodda, JA Savidge Pacific Science, 2007

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[9] Food habits of Boiga irregularis, an introduced predator on Guam JA Savidge Journal of Herpetology, 1988

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[11] USGS: Brown Treesnake (Boiga irregularis). 2005

[12] The brown tree snake, Boiga irregularis, a threat to Pacific islands TH Fritts - 1988

[13] Into the light: diurnality has evolved multiple times in geckos. T Gamble, E Greenbaum, TR Jackman, AM Bauer. Biological Journal of the Linnean Society. 2015.

[14] Testing for multiple invasion routes and source populations for the invasive brown treesnake (Boiga irregularis) on Guam: implications for pest management JQ Richmond, DA Wood, JW Stanford, RN Fisher Biological Invasions, 2015

[15] Trapping Boiga irregularis on Guam using bird odors TH Fritts, NJ Scott, BE Smith Journal of Herpetology, 1989

[16] https://www.iucnredlist.org/

作者：犬君