大環境不好，連果蠅都不想交配了
俗話說“飽暖思淫慾”，這裏頗有些科學道理。畢竟不好好繁殖後代，物種沒法延續，可如果在錯誤的時機繁殖，娃生出來時食物少，拿它當食物的卻多，那也一樣難以延續，正所謂“生不逢時”。
科學家最近找到了一種有趣的機制，一種直立果蠅（Drosophila erecta），它交配要等的信號直接且專一，就是宿主果實成熟時散發的芬芳氣味。沒有這個催情劑，它別說交配，連求偶都懶得動，哪怕把雌雄關在極爲密接的小屋子裏，雙方照樣擦不出火花。這項剛剛發表在《自然》（Nature）上的研究，就認真嚴肅的研究了一下這種小飛蟲的“性喚起”。
本文主角，直立果蠅。丨 Drosophila Photography
聞到味兒，纔來勁？
自然界中的直立果蠅（Drosophila erecta）高度依賴燭臺露兜樹（Pandanus candelabrum）的果實，雌蠅在果上產卵，幼蟲靠果肉長大。露兜果每年只有兩到四個月集中成熟，繁殖窗口很窄。這就有一個問題，直立果蠅怎麼知道“什麼時候該找對象了”？
燭臺露兜樹生長在西非和中非的熱帶地區，當地人會採摘成熟的果實來喫，用它堅硬的葉子用來編織籃子和墊子丨tropical.theferns.info
研究者猜，果實成熟時，最先擴散出來的信號之一是氣味。直立果蠅交配的開關，會不會就是宿主的氣味？
不過，光在直立果蠅身上做實驗恐怕沒法嚴謹地回答這個問題。萬一所有果蠅聞到果味都來勁呢？於是研究者請來一位對照組：黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）。它是從現代遺傳學巨擘摩爾根開始，就在全球遺傳實驗室裏被研究過上百年的“資深被實驗員”。這兩種果蠅親緣很近，生活方式卻一個粗糙一個精緻。黑腹果蠅不挑食，爛水果也能湊合，實驗室裏也很好養活，而直立果蠅則高度依賴露兜果，正好拿來比較。
百年“資深被研究員”黑腹果蠅，本文男配，名副其實的糙漢,是神經生物學重要的模式物種丨wiki
兩種果蠅雖然食譜不同，卻都對發酵氣味感興趣。研究者選了一種兩邊都喜歡的發酵物，蘋果醋，它釋放的幾種關鍵揮發性物質，在發酵的露兜果裏也能找到。
試驗檯並不複雜：一個直徑約19釐米的圓盤，中間放一塊瓊脂，有些瓊脂裏摻上蘋果醋，一些什麼都不加，然後各放進5雄5雌共10只果蠅，觀察40分鐘。結果對比極其鮮明。黑腹果蠅有沒有蘋果醋都無所謂，滿場溜達，看對眼了就交配。
黑腹果蠅在盤子裏盡情狂歡，而直立果蠅在沒有蘋果醋的盤子裏沒有任何性趣丨論文作者實驗室
直立果蠅就講究得多。有蘋果醋，它們就往氣味源附近聚，九成以上的交配發生在那一小塊地方；沒有蘋果醋，40分鐘的觀察裏，一次交配也沒看到。換成露兜果果肉，實驗也出現了類似的差異。
聞不到味，坐懷不亂
但上面的實驗不能排除另外一種解釋：氣味只是把雌雄聚到了一起，距離近了交配自然就多，氣味本身也許什麼開關都不是。爲了排除這種可能，研究者們稍微調整了實驗，把5雄5雌的果蠅關進一個直徑不到4釐米的小盒子裏，密度高到抬頭就是異性。
結果幾乎一樣，有蘋果醋時直立果蠅熱烈求偶，沒有蘋果醋時依舊幾乎按兵不動，湊得再近也沒用。
蘋果醋讓雄蠅更積極的求偶，那它是怎麼識別出對象的呢？果蠅可以靠視覺發現周圍的移動目標，卻認不出那是不是個交配對象，真正幫助雄蠅確認身份的，是雌蠅體表的化學信號，這得湊得很近才能感知。研究者的招可挺損的，他們在場地裏放了13顆和果蠅差不多大小的黑珠子，冒充雌果蠅，看看雄蠅會不會湊過去看，以及蘋果醋會不會讓它們查得更勤快？
黑腹果蠅對小黑珠視若無睹，有沒有蘋果醋都繞着場邊轉圈。這倒不是黑腹果蠅眼神不好，它只是對靜止的目標不太感冒。有蘋果醋時，被撩起來的直立雄蠅立刻躁動起來，滿場轉悠，把視野裏每個小黑點都“摸排”了一遍，它們反覆靠近珠子，瞅一瞅，離開，又回來看，形成一條條以珠子爲中心的往返軌跡。20分鐘裏，5只雄果蠅把珠子挨個巡查一遍，還經常走出節省體力的最短路線。但沒有蘋果醋時，它們基本待在原地，懶得動彈。
5只雄性直立果蠅在“13顆珠子網格”裏逛了20分鐘的運動軌跡，左邊沒有蘋果醋，雄蠅懶得巡查珠子。右邊有蘋果醋，雄蠅高效地走出了最省力網格丨原始論文
當研究者把其中一顆珠子換成一隻固定住的真實雌蠅，有蘋果醋刺激的雄蠅一旦碰到它，就會正式開始求偶。雌蠅體表的信息素確認了身份，排查纔算有了結果。
網格里的一顆珠子換成一隻固定不動的雌蠅，灰色軌跡是遇到雌蠅之前，雄蠅在網格里到處巡邏、挨個查看珠子。綠色是碰到雌蠅之後，雄蠅不再滿場亂逛，而是留在附近，轉入求偶狀態丨原始論文
爲了排除其他慾望，這些雄蠅實驗前都喂得飽飽的，儘量排除它們因爲飢餓而尋找食物的干擾，這樣，研究者就能更有把握地把這些行爲與繁殖活動聯繫起來。
蘋果醋管到哪兒？
研究者接下來想知道：食物氣味究竟只是讓雄蠅更積極地尋找目標，還是連它們的性喚起狀態也管？
黑腹果蠅腦內有一羣神經元（P1神經元和LC10a視覺神經元），可以看作啓動求偶行爲的重要節點。人爲激活它，雄蠅就能進入持續的求偶狀態。但在直立果蠅身上，情況卻不一樣，同樣的操作在沒有蘋果醋時只能換來短暫的熱情，刺激一停就熄火，只有配上蘋果醋，求偶才能持續下去。
更直觀的是一個動點實驗：給雄蠅眼前投影一個轉動的小黑點，黑腹果蠅不需要任何氣味就能興奮地追個不停。而直立果蠅對這個黑點本來也愛答不理，聞到蘋果醋才立刻開始追蹤，甚至還會有求偶行爲，但氣味一撤，追蹤行爲很快就停止。可見兩種果蠅的關鍵差別，黑腹果蠅的性喚起可以靠視覺自我維持；直立果蠅的喚起卻必須由大環境持續“供電”。
這其中的神經機制還待研究，研究者們認爲，氣味本身並不直接激活 這些求偶神經環路的節點，而更像是在調節其中的“門檻”和“權重”，讓下游求偶程序獲得許可並持續運轉。
越興奮，越來勁
對人類來說，談個戀愛約個會就得“我的眼裏只有你”，但對直立果蠅來說，周圍越熱鬧，它求偶才越起勁。
在有蘋果醋的情況下，單獨面對一隻雌蠅的雄蠅，求偶強度反而不如身處五對同類羣體中的雄蠅；哪怕周圍圍着的是一羣其他物種的果蠅，同樣有“催情”效果。甚至不需要真蠅，往場地上投影兩個持續旋轉的黑點，雄蠅的求偶行爲也會被促進。
研究者給果蠅拍了一段小電影，裏面沒有真果蠅，只有10個按真實軌跡移動的小黑點。播放給一對直立果蠅看，結果看熱鬧電影的雄蠅，求偶行爲明顯更積極。更神奇的是，哪怕畫面內容不變，只把小電影單純放慢變成“冷清電影”，催情效果都大打折扣。可見雄蠅響應的是運動的速度，至於真實軌跡是什麼並不重要。
黑腹果蠅也會受到食物氣味和視覺線索的影響，但它們本身就能在沒有蘋果醋的情況下保持強烈的求偶行爲，因此羣體活動沒有進一步明顯提高它們求偶行爲。
到這裏，正反饋就建立起來了：適宜的氛圍起到了強烈的催情作用。對於直立果蠅來說，發酵水果的香氣營造了求偶氛圍，吸引衆多果蠅聚集在一起，這些活動又製造出更多的視覺運動，進一步刺激其他雄蠅的求偶行爲。整個羣體就這樣相互影響，就像麥克風懟上了音響，越來越熱烈。
實驗室負責人、論文通訊作者瓦妮莎·魯塔（Vanessa Ruta）說，這樣的反饋可以產生類似魚羣、鳥羣或蝗羣的集體行爲。果蠅通常不被認爲是社會性動物，但它們的行爲仍然會受到社會環境和生態環境的強烈影響。
這也解釋了在野外短暫的繁殖窗口期，直立果蠅在露兜果上的求偶場面爲何會如此熱鬧。露兜果每年只有兩到四月的成熟期，時間緊迫造成了競爭激烈的繁殖環境。相比之下，黑腹果蠅全年都有多種多樣的食物來源，競爭壓力就小很多。大環境不好影響交配，對直立果蠅來說，還真是現實的劇本。
動物的求偶和性動機是一種深深植根於自然社會語境中的結果，人類有沒有一瓶人人管用的“蘋果醋”？這個研究可沒這麼推論。但作者團隊也提到，人類對社交情境非常敏感，我們對別人的反應也會隨場合變化。直立果蠅給我們提供了一個極簡模型：環境線索可以怎麼給“性動機”打開一道門，以及一羣同類製造出的氛圍，又如何反過來推高每一個個體的衝動。
作者：Big.D
編輯：吳歐
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