真的想問：淡水魚被衝入大海後去哪了？還能活嗎？
你以爲的黃河：
來源：自己畫的
實際上的黃河：
來源：自己畫的。鼠標畫得有點抽象，意思到了就行。
網上有人疑惑，黃河每天把魚衝入大海，淡水魚在海里無法存活，那麼，這些淡水魚最後去哪了呢？
之所以有這個疑問，可能是很多人以爲黃河就像“直腸子”，魚總是能被衝到大海里去。但看了上面兩張圖，相信大家應該已經瞭解，其實不是這樣的。今天，我們就來詳細聊聊這個話題。
黃河並不是直腸子
由於水流緩急、高低落差，以及地質硬軟等因素的不同，水流在不同地區帶走的泥沙體量不同，因此江河會形成諸多天然的水下深潭。
來源：河道治理 500 例
來源：網絡
在地勢開闊地帶，還能形成大湖。
來源：網絡
作爲脊椎動物，魚類也是需要睡覺、休息的。
如果黃河真的是開篇第一張圖那樣，全程都只有持續向下的水流，的確很難會有魚可以生存。即便有，也只能是在有大量亂石和水草的地方。
有過農村小溪捕魚經驗的人就會知道，有固定魚羣的地方，基本上只有水坑和窪地。
深潭和有水草的淺灘更容易有魚。來源：河道治理 500 例
一條蜿蜒而行的江河，因爲江灘、河灘的隨機分佈，也使得水流流速有着很大的變化。
流水更緩的區域不僅往往水草更加豐茂，水陸交接生態複雜，也會有更多的固定魚羣。
來源：upraveno podle HUGGET, 2007
來源：FISRWG，1998，中文網絡漢化版
稍微有點急的溪流，就很難會有魚羣在固定的地方出現。
即便有魚出現，要麼很快被衝往更下游的窪地，要麼力爭上游，來到更上游的窪地。
正是因爲淡水魚的生存環境，是一個一個通過湍急水流連接的窪地，所以淡水魚才演化出了逆水而遊的習性。
每次大雨，上游都會形成更大的或者新的窪地。
一般小魚是很容易被水流沖走的，但上游水流更緩，更小，不僅小魚不容易被沖走，即便被沖走，也還會遇到很多窪地，有更多的生存機會。
基本上中小型魚類，都會在大雨、洪水中有逆水而遊的習性。
但其實，衝回來的魚居多。小時候有過捉魚經驗的都知道，大雨的時候，哪怕拿個竹兜放在小溪中，都能接到從下游池塘一路游上來，然後力竭再次被衝下來的魚。
能到上游的魚越少，也意味着到達之後，也越具有生存優勢。這裏不僅食物多，蟲子、植物果實豐富，而且往往還缺少天敵。除了基本的生存外，在上游產卵、生育後代，也會更有優勢。
總之，江河複雜的地理環境決定了，大量的魚並不會直接被衝到海里去。
蜿蜒曲折的河流。圖庫版權圖片，轉載使用可能引發版權糾紛
當然，江河下游，也生存着很多魚，最終被衝到海里的魚也不是沒有。
那麼，被衝到海里的魚會怎麼樣呢？
被衝到海里的淡水魚
後來怎麼樣了？
1
當然是游回去
我們知道江河入海口，也是徑流最大的地方。但這裏，由於水域開闊，水流速度反而比較慢。
黃河入海口（來源：山東東營黃河入海口衛星圖，8.14）
絕大多數誤入入海口的魚類，都有能力再次游回去。
而江水河水與海水也不是涇渭分明的，而是存在一個特殊的鹽度緩衝區[1]。鹽度從近岸的 0.1% 漸變到外海的 3%，形成一道天然的過渡帶。
入海口的典型鹽度梯度變化（來源：文獻[1] ）
不同河口類型（坡度差異）的鹽梯度變化。來源：libretexts.org
因此其形狀往往呈現舌狀延伸，因此又被稱爲“淡水舌”或“低鹽水舌”。
淡水舌的表層面積與河流日流量正相關，流量超過 200m³/s，淡水舌的面積便能超過 70km²。
而黃河最大流量達到 4700m³/s，平均流量在 2000m³/s左右波動。長江最大流量更是達到 85700m³/s，平均流量約 34000m³/s。黃河具有非常寬闊的淡水舌，長江更是黃河的 10 倍大小。
複雜的水環境，往往吸引不同的海洋/淡水魚類，形成複雜的生態[2]。
來源：文獻[2]
這裏不僅有誤入的海洋/淡水魚類，偶爾來的機會主義魚類，長期定居的依賴魚類，也有溯河、洄游性魚類。
對於誤闖淡水的典型淡水魚類，例如鯉魚來說，進入大海後，隨着鹽濃度的提升，它們能夠敏銳感知到變化。
因爲它們的味覺感受器不僅分佈在口腔和咽部，還分佈在脣、鰓、須等體表。不僅僅是味覺，甚至它們的嗅覺也有感知鹽濃度的能力，而且具有很高的敏感度。
來源：Living Ocean, CRDG, University of Hawaii at Manoa
側線系統雖然沒有直接感知鹽濃度的能力，但可以通過水流密度等性質的改變，間接感知。
當然，還有一個關鍵，那就是魚類直接通過環境中的水和鹽來調節滲透壓[3]。
淡水魚（A）和海水魚（B）的滲透壓調節。來源：文獻[3]
隨着環境鹽濃度的改變，魚體會面臨滲透壓失衡。雖然這並不能直接感知鹽分，但不適狀態，與味覺、嗅覺獲得的高鹽濃度信息，可以幫助魚類察覺危險，從而及時回到低鹽水體中去。
一般來說，對於鯽魚、鯉魚這樣的淡水魚，如果能在緩衝區內及時調整狀態，是可以逆流返回長江黃河的。
至於長時間無法回到淡水區的魚類，絕大多數都會死掉。除了因爲滲透壓失衡死掉外，還可能被海洋機會主義掠食者喫掉。
當然，以上分析的是單個魚類個體的情況。
但如果是某種魚經歷漫長的歲月，總是被長期大量衝入入海口，一些存活了下來，那會發生什麼呢？
2
適應環境，掀起一場演化革命
現實中就有活生生的例子，最典型的就是鮭魚。
以前認爲鮭魚祖先來自大海，但現在一般認爲來自淡水[4][5]，最早 6500 萬~9500 萬年前就開始起源了[6][7][8]。
來源：文獻[8]
不斷變化的地理環境，塑造了鮭魚祖先的演化。
3700 萬~5700 萬年前，哥倫比亞河盆地還是廣闊的沿海平原，鮭魚祖先們過得很滋潤。
位於北美洲的哥倫比亞河流域。來源：wikimedia
600 萬~1700 萬年前，火山噴發，大規模的玄武岩流過哥倫比亞河盆地中央，最終流入太平洋。不是熔漿就是海水，鮭魚祖先恍如生存於煉獄。
而在 800 萬~1500 萬年間，落基山脈、奧林匹克山脈、以及海岸山脈逐漸抬升，鮭魚祖先們生活的世界，正在改天換地。
來源：文獻[5]
劇烈的環境變化，使得鮭魚祖先適應不同環境的過程中發生了分化。
太平洋鮭魚（Oncorhynchus）的最後祖先，正是從這一時期分化而出。
深色區域爲鮭類（Salmonids），鮭科魚類。來源：文獻[7]
最早進入大海的鮭魚科魚類，也可能正好來自 1000 多萬年前[9]。它們有可能在過去幾千萬年至數百萬年前間，發生過多次獨立的“淡水⇄海洋”反覆演化[10]。
來源：文獻[9]
然而，258 萬年前，地球開啓了第四紀冰期。
第四紀冰期並不是一成不變的冷，而是存在大量持續 1~4 萬年的間冰期。
反覆的溫冷交替，使得鮭魚祖先迎來“鬼畜”魚生。
在第四紀冰期期間，多達 19~20 次的反覆冰川作用、溫冷交替、旱洪循環，使得鮭魚在不斷淘汰中演化。
不少早期淡水鮭魚科成員都滅絕了，而太平洋鮭魚經歷不斷被淘汰，適應了冰期的反覆作用。
2 萬年前，在美洲大陸上，一羣太平洋鮭魚熬過了第四紀冰期，開啓了輻射發展的巔峯，終於迎來了生存的曙光。
但它們並不知道，隨着冰期結束，它們面對的是更加“鬼畜”的魚生。
隨着全球變暖，冰壩週期性破裂，發生週期性的洪水。
北美大陸 1 萬多年前開啓的冰洪時代。來源：hugefloods.com
冰川和海水的交替作用，一直持續了數千年，其中米蘇拉湖的冰洪就沖刷了哥倫比亞高原上百次。
米蘇拉湖冰洪覆蓋廣闊，流量相當於今天 60 條亞馬孫河，嵌入在冰層中的汽車大小的巨石，被冰洪攜帶，足足漂了 800 公里。
米蘇拉湖冰洪覆蓋面積（左）。來源：Montana Natural History Center
活下來的鮭魚，選擇冰川還是海水？很明顯，從演化的角度來說，在海水中活下來的代價，比在冰川中的代價低很多。
我們可以想象，洄游鮭魚演化的過程。
從第四紀冰期開始到今天的漫長過程，這些鮭魚祖先遭遇冰冷洪水，先死掉了絕大多數。隨後部分進入海水，剩下的部分又死掉了絕大多數。最終，一部分體液滲透壓稍高的個體，扛過一段時間後，再次回到了淡水，從而得以繁衍生息。（由於祖先可能已經發生過“淡水⇄海洋”適應過程，它們再次適應海洋環境也更加的容易。）
當它們發展到足夠規模以後，再次遭遇冰冷的洪水。
經過不斷反覆的淘汰選擇，經過 N 次迭代後，最終活下來的鮭魚，體液滲透壓越來越高，介於淡水魚和海魚之間，甚至還發展出了用鰓排鹽的能力。
它們不僅在海水中存活的時間變長了，而且由於生存淘汰率高，它們也演化出了非常強的繁殖能力。通過足夠高的繁殖數量，來平衡淘汰率高的問題。
同時，要保證足夠多的後代存活下來，也意味着需要洄游到上游，選擇食物充足、天敵少的區域。甚至，爲了後代的生存，不惜犧牲掉自己。
就這樣，經過祖先上千萬年的漫長自然選擇，頂住後來第四紀冰期的“鬼畜”式壓力，又經歷上萬年乃至數千年的激烈冰洪淘汰，最終促使了太平洋鮭魚等鮭魚洄游習性的誕生。
一般認爲，太平洋鮭魚 2 萬年前輻射發展到了巔峯，而洄游習性則至少 11500 年前就存在了[11]。
或許，正是因爲過於殘酷的演化過程，才讓鮭魚的繁殖，達到了自然界少有的高度內卷。
鮭魚生命週期。來源：Elizabeth Morales
鮭魚父母橫穿 800 公里，以死亡爲代價，終生產卵一次。
平均 4000 顆，大約只有 1/5 孵化，最終 200 條入大海，10 條成功洄游，但最終只有 2 條到達出生地，正好一代代的不斷循環。
鮭魚會在河流中生存 1~5 年纔會進入大海，它們成長的保證，正是可以棲息的窪地、河牀、河灣、水草、湖泊……
像鮭魚這樣進入大海，還能活下來的魚類，其實是比較罕見的，需要複雜而特殊的演化壓力。
絕大多數被衝入海水的，除了部分再次回到淡水的，其它的自然是死了，再次進入自然大循環。
你眼裏波瀾壯闊的自然景象，在它們的世界，很有可能是一場殘酷的生存選擇。
參考文獻
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[11]Halffman, Carrin M., et al. "Early human use of anadromous salmon in North America at 11,500 y ago." Proceedings of the National Academy of Sciences 112.40 (2015): 12344-12348.
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作者丨瞻雲 科普博主 科普作家 中國科普作家協會會員
審覈丨劉雅丹 中國水產學會原祕書長助理、研究員，全國首席科學傳播專家
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