普氏野馬

撰文｜張天祁

01 從野馬到“牛馬”

在中國傳統文化中，馬被列爲“六畜”之首。但從馴化時間來看，它卻是最晚加入人類陣營的成員。在家犬、豬、牛、羊這些老牌家畜早已穩穩端上人類提供的飯碗之後，馬才最後一個完成了自己的馴化進程。

在演化的譜系裏，野馬曾遍佈歐亞大陸，但現在家馬的野生親戚消失得相當徹底。如今世界上除了家馬，只剩下普氏野馬這一根獨苗，其餘種類的野馬早已湮滅在歷史塵埃中。

馬到底是何時馴化的，現在還不能完全確定。通過對馬掌骨的測量分析，以及繮繩和馬奶加工工具等物品的考古發現，早期的考古研究曾認爲，5500年前中亞的博泰人最早把野馬變成了家馬。但後來的基因組分析顯示，博泰家馬可能是普氏野馬的祖先，並非現代家馬的直系祖先[1]。

更晚近的基因組研究，將家馬的起源指向了歐亞草原西部的頓河—伏爾加河下游地區，該種羣在公元前2200–2000年間異軍突起並迅速擴散。隨後的辛塔什塔（Sintashta）人羣（公元前2050–1700年）墓葬中出現了輻輪馬車，標誌着馬正式成爲馱運家畜並開始全球擴散，到公元前1300年，馬車被引入中國北方，用於商代貴族的軍事和祭祀活動[2]。

野馬並非我們在電影中看到的那些長鬃飄逸、身形輕盈的形象。它們體型粗壯敦實，擁有短而直立的鬃毛，背部通常有一條明顯的深色脊線。最核心的區別在於，野馬並沒有家馬那樣標配的大長腿，其四肢相當短粗。1999年的一項對比研究顯示普氏野馬的肩胛骨後緣比較圓鈍，腿骨也更短、更厚實。

這種骨骼結構讓野馬的重心更低，雖然在坎坷的荒野中極其穩健，卻也限制了它們的步幅。這種天生的五短身材，顯然不適合長途奔襲。

這正好說明一件事，馬不像我們想象的那樣是天生的坐騎。馬能夠載人負重，離不開人類後天對其進行的定向馴養與改造。馴化在很大程度上徹底重塑了馬的形態，通過長達數千年的基因篩選，將一隻荒野遊俠，塑造成了一位專業的打工馬。

做打工馬，最優先的需求是情緒穩定。2017 年發表在 Science上的一項研究，對 16 匹古代馬進行了全基因組測序，樣本包括一匹公元前4100 年前的母馬，以及來自公元前2300年斯基泰文明的15匹馬。測序的結果與神經嵴假說（Neural Crest Hypothesis）契合。

這一假說認爲，馴化動物共有的溫順性格、顱面縮短和毛色改變、軟耳等，這些人類喜歡的特徵，都可以追溯到胚胎時期神經嵴細胞的缺陷。

神經嵴細胞在胚胎髮育中扮演着關鍵角色，它們參與形成外周神經系統、色素細胞以及部分顱面結構。因此，一旦這些細胞的遷移或分化過程發生細微調整，就可能同時影響行爲反應、外貌特徵乃至生理功能。從這個角度看，馴化，在某種程度上就是在持續篩選那些神經嵴發育模式發生改變的個體。這些個體往往更溫順、更少攻擊性，也更容易與人類共處[3]。

在這種由內而外的重塑下，馬先是在心態上完成了轉型。去年發表在 Science 的一項研究，也提到了人對馬心理的改造。通過分析約 7000 年前到 20 世紀的數百匹馬遺骸基因組，進一步揭示了馬匹馴化的複雜過程。研究人員關注那些從迅速擴散的基因變異，因爲這通常意味着人類在有意識或無意識地選擇與之相關的性狀。

研究發現，一個名爲 ZFPM1 的基因變體在約 5000 年前變得更加普遍。雖然該基因在馬中的具體功能仍不完全清楚，但在小鼠中，它與焦慮行爲調控有關。這這使研究人員推測，育種者可能在早期就選擇了性情更溫和的馬匹，挑選那些不那麼害怕人類或在圈養環境中不那麼容易受驚的動物。

不過，光有一顆佛系的心顯然拉不動車，想在人類世界混口飯喫，還得有點硬核的身體素質。

馬能夠成爲人類的坐騎，可能和一個影響 GSDMC 基因活性的遺傳變異有關。這一變異大約在 4700 年前開始迅速擴散，在幾個世紀內從僅存在於約 1% 的馬中，變爲非常普遍。通過在小鼠身上的測試，發現這一基因使小鼠背部更加平直、前肢更爲強健，同時運動協調性更好[4]。

02 天生“社畜”

除了硬核的身體素質和穩定的心理防線，懂一點羣體生活中的“人情世故”，也是馬能跟人類相處愉快的關鍵。

提到馬，人們腦海裏蹦出的多是“一塵絕跡”的速度，或者“志在千里”的雄心，這其實是人類作爲“甲方”的刻板印象。我們總盯着它們的生產力，卻忽略了它們那顆極其敏銳的、愛社交的心。

馬可不是隻知道低頭啃草的傻大個，它們是典型的“社會人”。無論是在野生還是野化種羣中，馬都生活在一種微妙且複雜的動態社會里。一個標準的馬羣，通常由一匹公馬統領並守護着一羣母馬，形成穩固的家族領地。

但江湖不只有打打殺殺，更有人情世故。不同的馬羣在共享草場和水源時，低頭不見抬頭見，地盤總有交叉重疊的地方。爲了避免不必要的武鬥，馬兒演化出了一套自己的社交禮儀和協調機制。

而這套機制的核心密碼，就藏在那張長臉上。

科學家發現，馬其實是動物界的表情帝。它們不僅能秒懂同伴的情緒，甚至還能通過眉眼間的神色來洞察人類的意圖。馬的五官靈活度驚人，據統計，馬能做出多達22種面部表情。這些由耳朵位移、下巴起伏、鼻翼顫動組合而成的細微信號，構成了馬羣內部的摩斯電碼[5]。

這種看臉色的本事，也許正是馬從普通家畜進階爲“社畜”的祕訣。它們不僅會看同類的臉色，還能看人類的臉色。

發表於《現代生物學》（Current Biology）的一項研究向我們展示了馬的讀心天賦。它們不僅能準確分辨人類是怒髮衝冠還是喜笑顏開，甚至還會給每個人建立專門的“情緒檔案”。

想象一下，如果你昨天對着一匹馬大發雷霆，那麼今天即便你強裝笑臉地走過去，它大概率也會默默退後兩步。因爲它記得你昨天的樣子，並早已根據你的歷史情緒記錄調整了待人接物的策略[6]。

而更讓科學家驚歎的是，馬的讀心術還是“跨模態”的。不僅看臉，還能聽聲音。在實驗中，當馬看到一張表達憤怒的臉孔，耳邊卻響起歡快的笑聲時，它們會表現出明顯的困惑，甚至心率也會發生波動。

這種生理層面的反應說明，馬對人類情緒的理解絕非生搬硬套，而是將視覺信號（表情）與聽覺信號（聲音）進行了深層關聯。它們能敏銳地察覺出你是否在皮笑肉不笑[7]。

馬兒還擁有一種更高級的社交外掛，第三方觀察能力。簡單來說，它們不僅會親自體驗生活，還會躲在一旁默默喫瓜，並以此判斷誰纔是值得深交的對象。

發表在《動物認知》（Animal Cognition）上的一項研究，把馬兒這種智慧展現得淋漓盡致。實驗中，馬兒們被安排觀看了一出出人類與馬互動的影片。有的片段裏，人與馬溫情脈脈；而在另一些片段中，互動則顯得粗魯冷漠。

看到溫馨畫面時，馬的情緒神情放鬆。面對負面鏡頭時，它們不僅心率加快，甚至還會流露出不安。更絕的還在後面。當視頻裏的實驗者真真切切地出現在面前時，馬兒立刻展現出了柔軟社交身段。它們並沒有被視頻中的溫情矇蔽，反而表現出一個看似反直覺的行爲：它們會更頻繁地接觸那個視頻裏的“粗魯者”。

研究者分析，這可不是因爲馬有受虐傾向，而是一種機智的社交策略：它們可能在試圖通過主動示好來緩和對方的情緒，從而換取安撫。這意味着馬兒能將遠距離觀察到的社交信息，精準地轉化爲現實世界裏的避險策略[8]。

03 高效卷王，卷跑同行

在中國，我們更熟悉牛耕。但英國中世紀，田間地頭的頭把交椅，卻經歷了一場從“牛”到“馬”的職場大洗牌。

英國伯明翰大學的經濟史學家John Langdon，專門研究一件聽起來有點可愛的嚴肅問題：中世紀農莊裏的牛和馬，到底誰更能幹活。他的代表作《牛、馬與技術創新》（Horses, Oxen, and Technological Innovation: The Use of Draught Animals in English Farming from 1066 to 1500）幾乎是一部“牛馬競爭史”，詳細討論了在英格蘭，牛馬們在農莊是如何競爭上崗的[9]。

馬並不是一開始就成了田裏的“牛馬”。在盎格魯—撒克遜時期（約5世紀初—1066年），它更接近一種奢侈性資產，主要供富裕階層騎乘或用於軍事行動。倫敦地區主教與地方官曾經頒佈過一項規定：偷竊一匹馬需要賠償高達半磅，而偷竊一頭牛則只需賠償三十便士。可見兩者身價的差距。

當時，馬即便出現在農莊，也多憑藉速度承擔耙地、運輸等輕活。真正常年埋頭拉犁、把自己耗在土地上的，是牛。成本低、不挑食、能在潮溼的爛泥地工作，這些“極品工具人”的屬性，讓牛成了中世紀農業裏最早一批標準化勞動力。

可到了中世紀晚期，面對經濟下行的大環境，過去身價不菲的馬也顧不上體面，得下地犁地了。

其實從天賦來講，相比公牛，馬纔是真正的卷王。在盎格魯—撒克遜時期，英格蘭的馬普遍屬於體型較小的矮馬（pony），身高約120–130釐米，體力和耐力有限，只能乾乾輕活。

可到了中世紀晚期，隨着育種技術的迭代，馬的身高躥過了一米五，體力和耐力雙雙提升。牽引同一犁具，馬的速度比牛快50%。而到了耙地環節，馬的速度比牛快了整整4倍。如果這還不夠讓牛絕望，那麼在拉車運輸上，馬的速度又是牛的2倍。

甚至馬還做到了“比你有天賦的，比你還更努力”，由於耐力的優勢。馬可以一天比牛多工作一到兩個小時。而且，馬能夠勝任除耕地之外更多樣化的任務，包括運送農產品和工具，並且在必要時可能和主人一起旅行、放牧和狩獵。是個全面發展的卷王[10]。

只不過，很長一段時間裏，這種卷王農場主根本用不起，牛還仍然是農莊的主力。牛喫乾草就能活，老了幹不動了，賣肉也比能回收一筆投資，是典型的低成本資產。馬卻是個高薪崗，得喫燕麥精飼料才能出活，還得配馬掌高級裝備，這也是筆不小的開支。

如果把農莊想象成一家公司，牛就是老實可靠、給點草就能全年待命的老員工。馬則是高薪複合型人才，雖然能力強，但門檻太高。

這種效率的代差，在封建時代被散漫的管理掩蓋了。當時的農奴並沒有動力去追求生產的增速，因爲無論馬跑多快，多出來的餘糧大半都要裝進領主的糧倉。但當歷史行進到中世紀後期，當獨立農戶開始真正擁有土地產權，遊戲規則就變了。

開始單幹、爲自己種地的農民，很快意識到一件事：馬不只是效率高，它簡直是個全能型選手。

上午犁地，下午拉貨，傍晚還能馱着人去集市談生意。農閒時順手放個牧、送個信、跑個遠路，都能用到它。單看馬“完成領導交辦的其他工作”的能力，農場就離不開它了。

別的牲畜是一崗一責，馬是一崗多責，主打一個哪裏缺人我去哪。一匹馬能頂好幾個工種，工資卻只算一份。經濟學後來給這種能力起了個很體面的名字，叫“範圍經濟”，同一份成本，能在不同角度發揮不同作用。

到了 17、18 世紀，隨着農業整合和大量人口流向城鎮，農場的平均規模顯著增加，養馬的費用被攤薄到了更廣闊的土地上。這使得馬在生產力上完成了對牛的降維打擊，成功抵消了它那高昂的運營成本。

於是，在數量上，牛和馬上演了一場史詩級的地位逆轉。

根據經濟史學家 Stephen Broadberry 等人的估算，英格蘭的馬匹最終在總量上反超了牛。早期牛是絕對的田間主力，14 世紀雙方開始縮小差距，隨着領主自營地制度的瓦解，牛的地位搖搖欲墜。到了 17 世紀，馬的數量迅速超車，並在 18 世紀將牛遠遠甩在了身後。也正是在這個卷王全面接管戰場的階段，英格蘭的農業產出迎來了爆發式增長[11]。

當然，牛馬也是有極限的。

在John Langdon的書中，引用中世紀早期的一份記錄曾提到，一個犁隊的全年工作量，通常被安排在180個完整工作日是合適的。但在業務繁忙的地區，這個數字會被人爲拉長到240甚至264天。在這種條件下，必須配備大型犁隊，以確保耕作動物在任何時候都不會過度勞累。

要是誰每年工作日比這還多，該反思一下，會不會自己纔是真牛馬。

還有不到24小時就是馬年了，預祝“牛馬”們馬年大吉！

參考文獻：

[1] 陶克濤, 韓海格, 趙若陽, 圖格琴, 芒來, & 白東義. (2020). 家馬的馴化起源與遺傳演化特徵. 生物多樣性, 28(6), 734-748.

[2] Lu, C., Du, L., Tan, B., Zheng, L., Zhang, Y., Zhang, W., ... & An, C. (2025). The spread of the domestic horse in northern China during the pre-Qin period and its influencing factors. Archaeological Research in Asia, 41, 100596.

[3] Librado, P., Gamba, C., Gaunitz, C., Der Sarkissian, C., Pruvost, M., Albrechtsen, A., ... & Orlando, L. (2017). Ancient genomic changes associated with domestication of the horse. Science, 356(6336), 442-445.

[4] Liu, X., Jia, Y., Pan, J., Zhang, Y., Gong, Y., Wang, X., ... & Orlando, L. (2025). Selection at the GSDMC locus in horses and its implications for human mobility. Science, 389(6763), 925-930.

[5] Wathan, J. (2015, August 6).Horses have a complex repertoire of facial expressions – just like primates. The Conversation.

[6] Proops, L., Grounds, K., Smith, A. V., & McComb, K. (2018). Animals remember previous facial expressions that specific humans have exhibited. Current Biology, 28(9), 1428-1432.

[7] Jardat, P., Ringhofer, M., Yamamoto, S., Gouyet, C., Degrande, R., Parias, C., ... & Lansade, L. (2023). Horses form cross-modal representations of adults and children. Animal cognition, 26(2), 369-377.

[8] Trösch, M., Pellon, S., Cuzol, F., Parias, C., Nowak, R., Calandreau, L., & Lansade, L. (2020). Horses feel emotions when they watch positive and negative horse–human interactions in a video and transpose what they saw to real life. Animal Cognition, 23(4), 643-653.

[9] Langdon, J. (2002). Horses, oxen and technological innovation: the use of draught animals in English farming from 1066-1500. Cambridge University Press.

[10] 崔洪健. (2023). 中世紀英格蘭農耕中馬的役使問題研究. 歷史教學問題(2).

[11] Medievalists.net. (2023, February).The horse and the ox in medieval times. Medievalists.net.