尋根百萬年

雖然外形各異、口感不同，但是市場上的橘、柑、橙、柚，其實都是一個家族的親戚。根據植物分類學，它們都屬於芸香科（Rutaceae）的柑橘屬（Citrus）。在植物界，芸香科是個大家族，全球分佈有150個屬近1600種，它們最大的特點就是組織細胞中富含揮發油，所以具有豐富多樣的氣味。像四川人炒菜必不可少的花椒、兩廣人夏季愛喫的黃皮，都是芸香科的代表。而柑橘屬的各種水果同樣繼承了這樣的特質，天生自帶獨特的香氣。

雖然中國人最早栽培柑橘，距今已有至少4000年的歷史。但關於柑橘屬的起源，學界歷來有不同看法，有人認爲其起源於澳大利亞東北部，也有人認爲起源於喜馬拉雅山脈的東南山麓地帶。2018年，《自然》（Nature）發表了一項由中國人主導的研究成果，科學家們利用基因組學方法總算摸清了柑橘屬的起源、演化和馴化過程。

把時鐘往回撥800萬年，那時的喜馬拉雅山脈東南麓還是片溫暖溼潤的原始森林，這裏藏着柑橘家族最早的“老祖宗”。它們的果實可沒現在這麼招人疼，個頭小得像櫻桃，果皮厚得像樹皮，咬一口能酸倒一排牙，可就是這些不起眼的小果子，悄悄埋下了家族興旺的種子。

又過了200萬年，隨着全球氣候變化，原本連綿的雨季變成了漫長的旱季。爲了活下去，這些原始柑橘通過鳥類取食和地表徑流，將種子慢慢往亞洲東南部擴散。在這場跨越千山萬水的旅途裏，它們漸漸分化出三位關鍵的“家族奠基人”——香櫞（也稱枸櫞）、柚子和寬皮橘。

800萬年前柑橘屬的祖先自喜馬拉雅山東南麓發源並逐步向亞洲和澳洲擴散

（圖片來源：參考文獻[2]）

香櫞是個十足的“怪咖”，果實像個皺巴巴的小南瓜，表皮坑坑窪窪，果肉少得可憐，味道還很苦。但它卻有極強的生存能力，縱使在石頭縫裏都能紮根結果，爲子孫後代開拓了更多生存空間。雖然香櫞這個名字很陌生，但花卉市場裏的佛手你一定見過，其實它就是人工選育後的香櫞品種。

柚子是家族裏的“大塊頭”，果實能長到排球那麼大，果皮厚得可以作瓢用。但這層“鎧甲”可不白長，它能保護種子在長途跋涉中不被壓壞，還能防止蟲噬鼠咬。南方人喜歡用柚子皮做糖，也是繼承千年前老祖宗的智慧。

寬皮橘最懂“討喜”，它的果皮鬆鬆軟軟，輕輕一剝就裂開，果肉像一瓣瓣小月牙，酸甜的汁水一咬就爆。鳥兒特別愛叼它的果實，喫完美味的果肉，就把種子帶到四面八方，成了免費的“快遞小哥”。現在咱們常喫的橘子，大多是寬皮橘的後代。

三位“老祖宗”就像家族的三根頂樑柱，如今我們喫到的柑橘類水果，不管長得多新奇，都能找到和它們三個的親緣關係。科學家通過基因測序發現，就連時下最時髦的“網紅水果”醜橘，基因裏都藏着這三位老祖宗的影子。

不講規矩的“家族聯姻”

自達爾文的“進化論”誕生以來，物種的形成機制一直是生物學領域最吸引人的問題之一，也是最大的難題。除了變異積累，雜交也被視爲物種形成的一種重要機制。不同於變異積累需要經年累月的漫長歲月，雜交通過融合不同親本的遺傳信息，能夠快速產生大量遺傳組合，從而促進生態物種形成和適應性輻射進化。

但是，生物的雜交併非隨心所欲。動物不能和植物跨界雜交，也不能在親緣關係較遠的物種間進行雜交（所以牛魔王和鐵扇公主結婚生出紅孩兒這事只能是神話而無法成爲現實）。生物學家把這個規律稱爲“生殖隔離”。相比而言，植物界的“生殖隔離”非常弱，種間雜交很普遍。我們常喫的小麥是六倍體、草莓是八倍體，都是在漫長的進化過程中形成的雜交種。

柑橘屬三位老祖宗的基因相似度高達80%以上，兩兩之間更易雜交。而且，柑橘家族的花粉就像“萬能鑰匙”，不管落到哪位親戚的柱頭上，都能輕鬆開啓“孕育之門”。研究發現，把橘子花粉傳到柚子花上，成功率比其他植物高30倍，就像親戚間互相串門那麼自然。

除了雜交，柑橘家族還有個“繁衍祕訣”——芽變。簡單說就是樹枝上突然冒出個“變異芽”。這個芽長大以後，結出的果實可能和原來的樹完全不一樣，就像大自然在開“盲盒”。據統計，柑橘家族中60%以上的品種都來自芽變，大家愛喫的臍橙就是甜橙芽變後形成的新品種。

臍橙

（圖片來源：筆者攝）

究竟誰是誰的誰？柑橘家族的“愛恨情仇”

當柚子和寬皮橘在東南亞的叢林裏相遇，一場改變家族命運的“聯姻”從此上演了。它們雜交生下的第一個孩子，就是酸橙。酸橙長得有點“尷尬”：果皮比橘子厚，比柚子薄，味道酸得皺眉頭，還帶着點苦味，既不像爸爸柚子那麼清甜，也不像媽媽寬皮橘那麼爽口。現在除了做調料，很少有人直接喫它，但在家族史上，它可是位“大功臣”。

酸橙繼承了爸爸柚子的“耐寒基因”，能在更冷的地方生長，又遺傳了媽媽寬皮橘的“抗病體質”，不容易染病。這些優點讓它成了家族雜交的“關鍵橋樑”，後來很多受歡迎的品種，都是以它爲“跳板”培育出來的。

柑橘屬主要物種的基因型系譜

（圖片來源：參考文獻[2]）

酸橙長大後，沒辜負家族的期望，繼續“開枝散葉”。它先和“舅舅”寬皮橘結合，生下了甜橙這個“大明星”。甜橙去掉了酸橙的苦味；又借鑑了柚子飽滿的果肉，卻把厚實的果皮變薄了一半；更妙的是，它繼承了寬皮橘“好剝”的優點，又比橘子耐存放。

幾乎同時，酸橙又和“姑奶奶”香櫞跨界聯姻，生下了檸檬這個“個性十足”的孩子。檸檬完美繼承了香櫞的“酸味基因”，把酸度調到了家族最高值，堪稱“酸王”本王。它的果皮也像香櫞一樣厚實，剝起來得費點勁，但憑着這股子酸勁，卻讓它在人類的廚房中找到了自己的位置。

隨着時間推移，柑橘家族的雜交故事越來越精彩。柚子和甜橙這對“跨輩親戚”也走到了一起，生下了葡萄柚。葡萄柚確實果如其名：它不像柚子那樣單獨掛在枝頭，而是像葡萄一樣成簇生長，密密麻麻擠在一起。它的個頭比柚子小，比橙子大，果皮光滑鮮亮，果肉帶着點粉紅，喫起來既有橙子的甜，又有柚子的清香，還帶着一絲獨特的苦味，特別清爽解膩。

另一邊，寬皮橘和甜橙也悄悄“生兒育女”，它們的孩子就是雜柑。雜柑把父母的有點都集中在自己身上：繼承了橘子的“易剝果皮”，還擁有橙子的“飽滿汁水”；既有橘子早熟的特點，又有橙子耐存放的本事，堪稱“集萬千寵愛於一身”。咱們平時常喫的椪柑、溫州蜜柑、不知火都是雜柑的衍生品種。

雜柑

（圖片來源：筆者攝）

寫到這裏，柑橘家族的故事還在繼續，科學家們利用新的技術和方法還在不斷培育新品種。也許再過幾年，我們又能喫到帶着新味道的柑橘水果。但不管怎麼變，它們永遠是那個熱鬧又團結的大家族，用酸甜的滋味，陪伴着我們一個又一個春夏秋冬。

參考文獻：

[1]中國植物誌，網絡版

[2]Guohong Albert Wu et al. Genomics of the origin and evolution of Citrus. Nature, 2018, Vol554:311-316

[3]G Albert Wu et al. Sequencing of diverse mandarin, pummelo and orange genomes reveals complex history of admixture during citrus domestication. Nature biotechnology, 2014, 32(7): 656-662

[4]Xia Wang et al. Genomic analyses of primitive, wild and cultivated citrus provide insights into asexual reproduction. Nature genetics, 2017, 49(5): 765-774

[5]鄧秀新. 中國柑橘育種 60 年回顧與展望. 園藝學報，2022, 49 (10): 2063-2074

[6]伍泓昆. 基於 DArT 芯片及葉綠體基因組分析的柑橘屬植物進化與分類研究. 西南大學, 2016.

[7]曹雲琦. 中國柑橘歷史與文化價值研究. 福建農林大學，2008.

出品：科普中國

作者：李勃（陝西省生物農業研究所）

監製：中國科普博覽