“二足而羽謂之禽，四足而毛謂之獸”，這是《爾雅》中對鳥的釋義，符合我們對鳥類的普遍認知。然而，在南美洲亞馬遜流域的熱帶雨林中，卻棲息着一類長着四條腿的“鳥中另類”——麝雉（Opisthocomus hoazin）。

衆所周知，鳥類在演化過程中前肢特化成翼，因而具備了飛行的能力。那麼，麝雉的四條腿究竟是“頑固派”對原始性狀的堅守，還是“維新派”在面對新環境的勇敢變革呢？討論這個問題之前，我們先來認識一下麝雉。

顛覆常規的麝雉長什麼樣？

當麝雉的雛鳥從巢穴中探出頭時，你會驚訝地發現：這隻鳥如同它們遙遠的祖先那般長着“四條腿”！破殼而出時，麝雉雛鳥的翅膀前端便長有兩枚鋒利的翼爪，這種獨特的“四足”結構，在現代鳥類中非常罕見，這也幫助其成爲了“未成年鳥中的爬樹高手”。配合後肢的爪，它們可以靈活地在築巢的樹枝間攀爬以躲避天敵。

麝雉雛鳥帶爪的翅膀

（圖片來源：Nature Picture Library）

當遇到危險時，幼鳥會迅速跳入水中躲避，當危險解除後，再通過四肢配合重新爬回巢穴——這招“水陸兩棲”逃生術，讓麝雉的許多天敵束手無策。

雛鳥利用翅膀上的爪攀爬

（圖片來源：Nature Picture Library）

成年麝雉：因消化方式“臭名昭著”

隨着幼鳥長大，大部分麝雉的翼爪會逐漸退化消失，與此同時，它們獨特氣味的消化系統成爲另一個 “臭名遠揚”的特徵（參考文獻[1]）。

成年麝雉以樹木和灌木的幼葉、嫩枝爲食，但與大多數鳥類依靠砂囊研磨食物不同，它通過前腸微生物發酵將植物纖維素轉化爲單糖（參考文獻[2]）。在這個過程中，樹葉在微生物的發酵下會產生大量甲烷和揮發性脂肪酸，這些刺鼻的氣體通過打嗝排出，形成了它獨特的氣味標記（參考文獻[3]）。

因此，麝雉雖然被圭亞那列爲國鳥，但當地人也毫不留情地給它取了“臭安娜”的外號。成年麝雉的這一特徵似乎正印證了一些反派的宣言：“如果不能流芳千古，那便選擇遺臭萬年”。

麝雉自身也爲此付出了代價：沉重的嗉囊和特化的胸骨限制了飛行能力，使它們成爲鳥類中的“笨拙飛者”。不過，這種看似不利的適應性變化，卻讓麝雉在生態位上獨樹一幟——當其他鳥類爲尋找果實或昆蟲奔波時，麝雉卻能依靠豐富的樹葉資源穩定生存。當然，相比與這種獨特的生態位，麝雉獨特性狀的演化路徑才更讓人好奇！

演化之謎：“頑固派”還是“維新派”？

在雉被發現之後，它的分類地位一直是鳥類學中的難題。2015年科學家以史無前例規模（198種鳥類）構建了鳥類的系統發育樹，此前與鶴屬(Grus) 和鴴屬(Charadrius)歸爲一個演化分支的麝雉被獨立出來與其他的陸生鳥類組成一個演化支。麝雉作爲這一演化支其餘所有種類的姐妹羣而具有獨特的演化地位：它是現存最古老的鳥類譜系之一，其分化可追溯到約6400萬年前，其祖先在演化中早早與其他鳥類分道揚鑣（參考文獻[4]）。

這表明着它可能作爲一個演化中的“頑固派”，堅守着祖宗之法不可變，而保留了其祖先四足的原始性狀。

麝雉在系統發育樹中的位置

（圖片來源：參考文獻[5]）

2024年基於更多鳥類（363種）的基因組再次構建了一個系統發育樹，這次麝雉又被重新歸爲一個演化分支：Elementaves，這一分支中還包含了鵜鶘、企鵝等類羣。但有約 33.7% 的基因樹不支持麝雉歸入 Elementaves 的拓撲結構，部分基因顯示其與其他類羣更近緣。這種不一致性源於白堊紀-古近紀滅絕事件（K-Pg 事件）後鳥類短時間內大量分化。

這就意味着之前被認爲是“頑固派”的麝雉，倒向了“維新派”。在大滅絕之後的生態機遇驅動下爲適應樹棲生態位重新演化出翼爪（參考文獻[2][5][6]），麝雉搖身一變，從那個高喊祖宗之法不可變的頑固分子變成了靈活適應環境的變革者。

演化而非進化！

麝雉彷彿一位着急到額外長出一雙手的指揮家，提醒着它的夥伴們——在生物的演化中並非不斷淘汰“原始”的性狀，而是被動接受環境的選擇。換句話說，“evolution”應該是“演化”而非“進化”，這也是學術領域翻譯的趨勢。因爲歷史慣性而使用的“進化”一詞最終會淹沒在歷史的煙塵中。

當我們再次使用“進化”一詞的時候，要警惕這個詞在中文語境中隱含的“必然進步”/“有明確方向”的意思。這裏有一隻長着四足的奇特鳥類用它自身化作的謎團提醒着我們：生物只是在適應環境，而非變得“更加高級”！

參考文獻：

[1] OLSON S L. A New Family of Prmitive Landbirds from the Lower Eocene Green River Formation of Wyoming[J]. Papers in Avain Paleontology. Honoring Pierce Brodkorb, 1992, 36: 127-136.

[2] HUGHES J M, BAKER A J. Phylogenetic Relationships of the Enigmatic Hoatzin (Opisthocomus hoazin) Resolved Using Mitochondrial and Nuclear Gene Sequences[J].

[3] 吳炯. 麝雉[J]. 自然雜誌, 1990(8): 488-1.

[4] PRUM R O, BERV J S, DORNBURG A, 等. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing[J/OL]. Nature, 2015, 526(7574): 569-573. DOI:10.1038/nature15697.

[5] Genomes, fossils, and the concurrent rise of modern birds and flowering plants in the Late Cretaceous[EB/OL]. [2025-05-30]. https://www.pnas.org/doi/epub/10.1073/pnas.2319696121.

[6] STILLER J, FENG S, CHOWDHURY A A, 等. Complexity of avian evolution revealed by family-level genomes[J/OL]. Nature, 2024, 629(8013): 851-860.
DOI:10.1038/s41586-024-07323-1.

[7] MÜLLNER A, EDUARD LINSENMAIR K, WIKELSKI M. Exposure to ecotourism reduces survival and affects stress response in hoatzin chicks (Opisthocomus hoazin)[J/OL]. Biological Conservation, 2004, 118(4): 549-558. DOI:10.1016/j.biocon.2003.10.003.

出品：科普中國

作者：張應超（生態學碩士）

監製：中國科普博覽