之前有讀者在裏提出了這樣的疑問：

感謝對我們的信任~~不過現在我們要告訴你，這種“舌尖嘗甜，舌根嘗苦”的“味覺地圖”不靠譜！

傳說中的“味覺地圖”不靠譜呀，不信你把苦藥放在舌尖試試呢？

那這個錯誤理論是如何流傳開來的？沒想到吧，竟然是數據處理的鍋！

“味覺地圖”這個傳播謬誤的鍋，數據處理背上了

爲什麼“味覺地圖”能夠傳播上百年？因爲它最早就是以“科學”的名義出現的。

1901年，德國科學家David P. Hänig在一篇關於味覺研究的文章中[1]，首次描述了“舌頭上某些區域對特定的味覺更加敏感”這種現象，這就是“味覺地圖”最早的來歷。其實Hänig還是很嚴謹的，他是通過在舌頭不同部位滴下不同味道的液體來檢測這些部位對不同味道的感知閾值。相信你稍作推理也能get到，這個實驗的結論很可能是不同區域對於不同味道的敏感閾值不一樣，但是並沒有絕對化地認爲舌頭的某一部位只負責一種味道，這也是Hänig的本意，他的論文裏的描述也是一個相對值而非絕對值。

Hänig在1901年關於舌頭不同部位味覺的敏感測試，筆者漢化

但是，時間到了1942年，哈佛大學的心理學家（也有人認爲是精神醫師）Edwin Garrigues Boring在將這篇德國論文翻譯成英語的時候，做了一個小小的改動，而這個改動也導致了一系列誤解的出現[2]。在Hänig的論文裏，數據展示的是敏感度在舌頭的不同位點之間的變化（用閾值倒數標示），而Boring對此進行了調整，他計算了Hänig圖表中閾值的倒數併除以最大倒數，於是結果就變成了這樣子。

Boring對Hänig的數據進行處理後的味覺感受數據，筆者漢化

我們可以看到，Hänig的圖上其實是沒有縱座標的，而Boring的圖已經有了縱座標，儘管嚴格來看，Boring的圖依然沒法顯示這些變量大小的意義，因爲那個縱座標敏感度（sensitivity）依然是一個不能絕對定量的參數。但是對於很多人來說，他們會認爲那些小的數值意味着幾乎沒有感覺，而大的數值則是有感覺。於是，誤解由此誕生，大家會直觀的認爲，有些位點只能感受某種味覺。“味覺地圖”也由此正式誕生。而一些專業人士對這種觀點的認可和背書，更是讓“味覺地圖”廣爲傳播[3]。

不同專業人士繪製的“味覺地圖”：A Haagen-Smit (1952)；B Schiffman''s (1995)；C Marshall, 2013，筆者漢化

當大家得知，看似平常的味覺背後竟然包含着如此重要有趣的“科學道理”，那自然是趨之若鶩：很多學校紛紛把這個道理傳播給學生，尤其會在兒童教育裏通過簡單的“科學實驗”來引導大家認識“味覺地圖”。

很多人更是根據這一理論衍生出更多的”應用“，比如”把藥放在舌尖就不會那麼苦“，再比如影視作品中經常會有”利用味覺地圖品酒“的橋段：

影視作品裏的“味覺地圖”

但是，科學家們可不這麼看，他們更相信證據。

“味覺地圖”其實在50年前就被推翻啦！

1965年，Erickson就從神經生理學角度對“味覺地圖”提出了質疑。如果味覺地圖真的成立，那麼應該由不同的神經元負責感知和傳輸不同的味道（比如甜神經元、鹹神經元等等）。但他在對解剖的神經元進行味覺敏感研究後，發現不少神經元對多種味覺刺激物都有反應。1974年，Carl Pfaffmann則提出了味通道理論，認爲人體存在一套味覺通道，而味覺分子以不同強度來刺激這些味通道，最強的刺激將決定是哪種味道。

而Collings在1974年的實驗明顯推翻了“味覺地圖”這個理論[4]。Collings用不同味道的物質——氯化鈉（鹹味）、蔗糖（甜味）、檸檬酸（酸味）、尿素和奎寧（均爲苦味）——來刺激受試者舌頭的不同區域，檢測他們是否可以感知到這些味覺。結果發現，舌頭的前後左右等不同部位對每種味道都是有感知的，只是不同部位感知不同味道的閾值有一些差異。

Collings的味覺研究結果，筆者漢化

舌頭對於尿素、氯化鈉、蔗糖、檸檬酸和鹽酸奎寧的感覺閾值。X軸代表刺激部位，縱軸代表能夠感知到味覺的最低閾值。

值得一提的是，儘管不同區域對不同味道的敏感度有些區別，但是這些差別其實非常小，遠沒有達到“味覺地圖”那麼明顯的區分，比如舌尖和舌側後部對於蔗糖的甜味嚐出閾值差不多。這一研究可以說基本推翻了“味覺地圖”的說法。

感知味道，是一個複雜的過程

隨着解剖學和分子生物學的發展，我們也終於揭開了味覺感知的神祕面紗，更是徹底否定了“味覺地圖”。

現在，我們來看看，人們到底是怎麼感知各種味道的。

人的舌頭表面並不是平坦的，而是分佈着各種紅色的小凸起，這些小凸起在解剖學上叫做舌乳突，根據形狀，舌乳突可以分爲菌狀乳突、輪廓乳突、絲狀乳突、葉狀乳突。除了絲狀乳突，其他三種都能感知味道。

味覺乳突在舌上的分佈 （圖片來源：參考文獻[5]，筆者漢化）

舌乳突裏面包含着一些卵圓形結構，這就是大家熟悉的味蕾。不同的乳突包含的味蕾數量是不一樣的，分佈在舌根、個頭較大的輪廓乳突裏面含有200-700個味蕾，葉狀乳突有120～140個味蕾，而分佈在舌尖、舌緣以及舌頭背面的菌狀乳突則只含有2-4個味蕾。

味覺乳突在舌上的分佈 （圖片來源：wiki，筆者漢化）

味蕾是由支持細胞、中間細胞和味覺受體細胞構成，後者正是我們感受味道的關鍵。每個味蕾裏有許多味覺受體細胞，這些細胞是每種味道都能感受還是隻能識別某一種味道呢？目前發現存在三種主要的味覺受體細胞，I型細胞（藍色），與鹹味感受相關。Ⅱ型細胞（黃色）能感受甜、鮮、苦味味覺，Ⅲ型細胞（綠色）響應酸味味覺。但是它們並不是完全獨立的，而是彼此之間存在相互作用[6]。

味覺神經感知 （圖片來源：參考文獻[7]，筆者漢化）

舌頭識別出味道後，大腦是怎麼知道的呢？目前還存在學術爭議，有兩種假說：“專線傳輸模型”認爲受體細胞感知單一味道，並沿着單獨的神經纖維味覺信號，而“交叉纖維模型”則認爲同一味道被不同味覺細胞感知編碼後使用共有神經纖維傳遞信息。但無論哪種模型，都意味着，舌頭某一部位並非單獨感受一種味道，而是可以感受所有味道[8]。

味覺神經傳輸模型 （圖片來源：參考文獻[8]，筆者漢化）

如果我們繼續深入，就會開始關注一個非常基礎的問題：細胞上到底哪些結構在負責具體的味道。從2000年起，Charles S. Zuker和Nicholas Ryba陸續揭祕甜苦鹹鮮四種味覺的分子受體，而2018年Emily R. Liman發現了酸味的分子受體，到此，五味的分子受體均被發現。可能有人會好奇，那辣味呢？其實辣不是味覺，而是痛覺，Emily R. Liman則破解了辣的TRPV1受體並因此獲得了2021年諾獎，這個受體很有意思，它既和疼痛有關，又和溫度感知有關，所以我們在喫辣的時候會感覺到灼燒感。而這些受體的破解也更是讓“味覺地圖”理論徹底破產，人的舌頭每個部位都是可以感受各種味覺的。所以如果非要繪製“味覺地圖”，應該是下面這樣子：

真實的味覺 （圖片來源：參考文獻[8]，筆者漢化）

影響味覺感受的，還有它們

事實上，不同人對味道的感知靈敏度還是有區別的，背後的緣故則是基因。比如TAS2R38基因和我們對苦味劑PROP/PTC 的敏感度有關，而根據該基因的差異，可以把人羣分爲超級味覺者、一般味覺者和味覺較弱者，這也一定程度上解釋了不同人的味覺敏感差異。甚至我們對一些特殊味道的感知也和基因有關，比如有的人愛喫香菜，有的人則討厭香菜，因爲他們覺得香菜有一種肥皂味。這其實和11號染色體上的一個OR6A2基因有關，這個基因對於醛類化合物非常敏感，而香菜的核心味道來源就是醛類。

而味覺基因的影響在不同物種之間就更爲明顯了。比如大熊貓並不是一開始就喫竹子的，大概在數百萬年前，大熊貓的TAS1R1基因發生了變異，不再能感受穀氨酸的味道（比如肉類的鮮味），它們才能夠愉快地啃竹子。而貓由於TAS1R2的變異，導致甜味受體喪失而難以感知甜味。值得一提的是，近些年來，有學者認爲哺乳動物除了識別五味，還能額外識別一種叫做“脂肪味”的味道，不過關於脂肪味是否屬於第六味，目前還有爭議。

但是基因也並非味覺的唯一決定因素，相信你也有過感受，不同年齡的人味覺是存在差異的。這一點也到了研究的支持，60歲以上的人對食鹽、蔗糖的感知閾值比20-40歲的人高了1.5-2.2倍，也就是說，他們要想品嚐到和年輕人一樣的味道，食鹽、糖的量要翻倍，這也是不少老人做飯口味偏重的原因所在。同樣，疾病、藥物、吸菸等因素也會導致人的味覺功能失調，甚至喪失。這可能和味蕾結構、數量等諸多原因有關，甚至還和訓練學習有關，比如很多香水從業者能夠對香水的氣味有着很緊密的區分，研究發現他們的確可以對不同的氣味有神經上的信息反饋，而這種能力和學習培訓有關，通過嗅覺練習後會影響到他們的後腦、前額腦區底部以及海馬等部位。同樣近些年來，對於味覺和記憶的神經感知也有了一些進展，比如短期味覺記憶的神經基礎等。這些研究也許可以爲味覺受損者提供更多的希望。

學界對於味覺的研究和認知一直在進行，當然，不只是爲了推翻“味覺地圖”這種錯誤科學，未來，味覺受體等在醫藥篩選、食品添加劑、食品加工評價和代謝綜合徵預防乃至於病蟲害等防治方面還是有着非常廣闊的應用空間。

總之，“味覺地圖”是一個以訛傳訛的過程，這個錯誤至今仍在流傳，不過關注了大院的你記得要更新知識庫哦！

參考文獻：

[1] D. P. Hanig.Zur psychophysik des geschmacksinnes. Philosophische Studien.1901

[2] Edwin Boring.Sensation and perception in the history of experimental psychology. New York: Academic Press.1942

[3] Spence, Charles. "The tongue map and the spatial modulation of taste perception." Current research in food science 5 (2022): 598-610.

[4] Virginia Collings.Human taste response as a function of location of stimulation on the tongue and soft palate. Percep. Psychophys.1974

[5] Delime, Perrine. Improved omission testing for understanding the relative contribution of volatiles and tastants to sweet and savoury flavours. Diss. University of Nottingham, 2015.

[6] Chaudhari N，Ｒoper SD． 2010． The cell biology of taste［J］． The Journal

of cell biology，190( 3) : 285-296．

[7] Lee, Allen A., and Chung Owyang. "Sugars, sweet taste receptors, and brain responses." Molecular nutrition: Carbohydrates (2019): 265-283.

[8] Chandrashekar, Jayaram, et al. "The receptors and cells for mammalian taste." Nature 444.7117 (2006): 288-294.

作者簡介

李雷，中國科學院生物學博士，科研工作者。