在自然紀錄片《地球脈動》第三季中，數萬只雌性綠海龜在夜晚爬上雷恩島的沙灘產卵，又在烈日暴曬之下艱難迴歸海洋的場景已經成爲影片的經典畫面。然而，作爲現存海龜中體型最大的一種，綠海龜正在氣候變暖的影響下面臨着滅絕的風險。

雷恩島的綠海龜 （圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）

可樂餅裏沒有可樂，綠海龜也不是綠色

對於綠海龜，人們最大的誤解可能就是：綠海龜是綠的。事實上，綠海龜在外觀形態上並沒有多少綠色。比如說綠海龜最顯眼的背甲，它的顏色會隨年齡的增長而變化。幼龜的背甲大多是黑色，往後逐漸變爲深棕色或橄欖色，而成年綠海龜的背甲幾乎都是棕色或黑色，並帶有斑點紋或大理石紋。

成年綠海龜，一點也不綠（圖片來源：wiki）

那麼，綠海龜到底是哪裏“綠”？原來，成年綠海龜以海藻和海草爲主食，這些“素菜”中的葉綠素將它們的脂肪染成綠色，由此得名“綠海龜”。

要知道，一隻成年綠海龜的體長能有1.5米，體重68-190公斤，已知最大的綠海龜更是重達395公斤。如此龐然大物，居然是喫素的！當然，它們也不是生來就只喫草，幼龜會攝食魚卵、軟體動物和甲殼類以獲取成長所需的營養。

綠海龜進食（圖片來源：wiki）

“龜途漫漫”，綠海龜的繁衍之路

野外綠海龜的壽命一般能超過70歲，成長到20歲左右後開始能夠繁衍後代。完成交配後，海龜爸爸幾乎終身不上岸，而海龜媽媽卻要長途跋涉數百甚至數千公里，回到它們的出生的海灘上築巢產卵——這是它們最熟悉、最安全和最適宜的繁殖地。

不遠萬里來到雷恩島產卵的綠海龜媽媽們 （圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）

文章開頭提到的雷恩島是位於澳大利亞東北部大堡礁外緣的一塊珊瑚礁，這塊面積爲32公頃的熱土是世界上最大的、也是最重要的綠海龜築巢地，承載着海龜媽媽們繁衍後代的偉大使命。

雷恩島位置示意圖 （圖片來源：Queensland Government）

一個繁殖季節裏，在雷恩島能觀察到超過64000只雌性綠海龜前來築巢產卵，數量能佔到太平洋種羣的一半。上萬只綠海龜緩慢而堅定地在廣闊的海灘上爬行，這是世界上最壯觀的海洋遷徙之一。

綠海龜來到雷恩島築巢 （圖片來源：Queensland Government）

在築巢季節，海龜媽媽會產卵3-5次，每次能夠產下85-200枚卵。產卵需要耗費海龜媽媽大量的精力，因此大約每隔2-4年纔會返回交配一次。產卵兩個月後，小海龜們才能孵化出來，開啓“龜生”。

綠海龜產卵 （圖片來源：Queensland Government）

成年綠海龜體型較大，甲殼堅硬而且游泳速度很快，除了人類幾乎沒有什麼天敵。但幼龜的防禦力不足，因此在第一年的死亡率很高，在海灘上會被鳥、沙蟹、蛇等捕食，進入海洋中也會面臨肉食動物的威脅。自然狀態下，幼龜孵化後的存活率只有可憐的千分之一。

剛孵化出的幼年綠海龜（圖片來源：wiki）

蟹類是幼龜的一大威脅（圖片來源：DAWR）

綠海龜的“性別危機”

然而，相比起自然界中的捕食者，綠海龜一生中面臨着更加嚴重的危險：棲息地喪失、海洋垃圾、人類盜獵……全球氣候變暖更是對綠海龜造成了滅頂之災，威脅到整個種羣的延續。

被漁網纏住無法脫身的綠海龜（圖片來源：NOAA）

氣候變化直接影響到綠海龜生育後代的性別比例。新生綠海龜的性別並不是由遺傳基因決定，而是由孵化過程中的溫度決定的，這一特性被稱爲溫度依賴型性別決定（Temperature-dependent sex determination,TSD）。綠海龜在較高的溫度下往往孵化出雌性海龜，而遇到較低的溫度則孵化出更多雄性海龜。

溫度的高低分界線稱爲中樞溫度（Pivotal temperature），即生育後代雄性與雌性各佔50%時的溫度。綠海龜的中樞溫度因地區不同而存在差異，但通常介於28℃-31℃之間。

溫度依賴型性別決定一般見於爬行動物，後代雌雄比例隨溫度變化（圖片來源：參考資料[6]）

世界氣象組織（WMO）在《2023全球氣候狀況》報告中指出，溫室氣體水平、地表溫度、海洋熱量和酸化、海平面上升、南極海洋冰蓋和冰川退縮等方面的紀錄再次被打破，有些甚至是大幅度刷新。全球平均溫度比工業革命前水平高出約1.45℃，是有記錄的174年以來的最高水平；海洋溫度也達到了65年來的最高水平，對海洋生態系統和珊瑚礁產生了深遠的負面影響。

全球年平均 (a) 溫度異常, (b) 海平面高度變化, 及 (c) 海洋熱含量異常 （圖片來源：參考資料[7]）

對於綠海龜這種溫度決定後代性別的動物來說，當僅僅高於中樞溫度1℃時，將有80%的幼體爲雌性。在雷恩島的海龜築巢地，沙土溫度已經達到了歷史新高，在這裏孵出的99%的綠海龜都是雌性，並且這種狀況已經持續了至少20年。

性別比的失調使得綠海龜配偶困難、繁殖受阻，進而威脅到種羣的延續。研究表面，如果不考慮物種進化，在二氧化碳中等和高排放情景下，大堡礁北部的綠海龜數量將遭遇斷崖式下降；即使二氧化碳排放能保持在較低水平，綠海龜在更長時間內也有走向滅絕的風險。而且無論哪種排放情景，預計雌性海龜所佔的比例最終都會無限接近100%。

不同二氧化碳排放情景下綠海龜（a）數量和（b）雌性比例的變化（圖片來源：參考資料[8]）

除了嚴重影響雌雄比例，過高的溫度還會導致雌龜的產卵減少，並使孵化的成功率降低。例如有研究發現，海洋熱浪的發生頻率由每20年一次變爲每5年一次時，澳大利亞寧加洛礁的雌性綠海龜產生的卵子數量預計減少20%。

海洋熱浪每（a）20年；（b）10年；（c）5年發生一次時寧加洛礁雌性綠海龜繁殖產量的變化（黑點表示每個繁殖季節的產卵數，LR爲終身產卵數）

（圖片來源：參考資料[9]）

不僅是綠海龜，全球升溫之下，所有依賴溫度決定性別的生物都面臨着後代性別比失衡的困境。鱷魚也是一種典型的TSD型生物，與綠海龜不同的是，它們有兩個中樞溫度，當處於中間溫度時會孵化出雄性鱷魚，而溫度偏低或偏高時都會孵化出雌性鱷魚。

鱷魚後代的性別同樣由溫度決定，但規律與綠海龜不同（圖片來源：wiki）

美洲短吻鱷（圖片來源：North Carolina Zoo）

一項研究表明，預計到2100年，美洲短吻鱷的巢穴溫度將升高1.6℃-3.7℃，由此對性別比例造成的影響更加複雜：

中等排放情景下，築巢區的美洲短吻鱷的雄性比例可能會在本世紀末超過80%；

高排放情景下，到本世紀中期，築巢區的雄性比例先達到峯值，佔比可能達到85%，但隨着溫度繼續升高並超過第二個中樞溫度，本世紀末時這個比例又會下降到6%以下。

美洲短吻鱷棲息地(a,c)南部和(b,d)北部的平均巢穴溫度和雄性比例的預測（淺色線爲中等排放情景，深色線爲高排放情景）（圖片來源：參考資料[10]）

性別比失衡不是氣候變暖給綠海龜帶來的唯一問題。世界氣象組織稱，過去的十年間（2014-2023年），全球海平面每年上升約4.77毫米。更高的海平面淹沒了更多的綠海龜巢穴，直接導致幼龜無法成功孵化。研究表明，未來海平面上升不同高度時（0.18-1.3米），預計不同海龜築巢地的損失率將在24%-89%之間。

海平面上升將導致綠海龜的卵被淹沒 （圖片來源：veer圖庫）

拯救綠海龜的努力

在多種因素影響下，在全球廣泛分佈的綠海龜如今正在瀕臨滅絕。2004年，世界自然保護聯盟IUCN的海龜專家小組整理了32個海龜築巢地的數據，估計了過去三代中，築巢的雌性綠海龜減少了48%-67%，將其列爲瀕危物種。在國內，綠海龜被列爲國家一級保護動物，受到嚴格保護。

廣東惠東海龜國家級自然保護區全景 這裏是我國大陸僅存的綠海龜繁殖地 （圖片來源：廣東省林業局）

爲了應對綠海龜面臨的嚴峻挑戰，來自世界各地的人們正積極採取行動，旨在拯救瀕臨滅絕的綠海龜以及它們賴以生存的家園。

在雷恩島恢復計劃（Raine Island Recovery Project）中，保育工作者將40000m3的沙土從海灘移到窪地，使得雷恩島上的安全築巢地面積增加了一倍。爲了防止海龜從岩礁墜落，救援人員安裝了1750米長的圍欄。

重塑雷恩島 （圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）

救援人員安裝圍欄 （圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）

此外，科學家們對40只雌性綠海龜進行衛星標記，追蹤數千公里的行跡，瞭解其行爲活動特徵以更有效地保護。初步估計表明，在救援人員的努力下，雷恩島在過去五年中可能多存活了64萬隻幼龜。

科學家對綠海龜進行標記（圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）

救援人員幫助綠海龜返回大海（圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）

生命具有驚人的承受力，它們能適應新的挑戰，但適應的速度是有極限的。目前全球變暖的速度將要求大多數生物的進化速度比過去快1萬倍以上，對於已經在這顆藍色星球上生活了數億年的綠海龜，但願它們不會在人類工業文明的席捲之下徹底凋零。

參考文獻：

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作者：宿小蘊

作者單位：中國科學院大氣物理研究所