地球已經存在了46億年，生命大爆發距今有5億年。在這漫長時間裏，整個顯生宙的陸地海洋、大河山川中時時刻刻都有生物的糞便呱呱落地，大部分糞便分解消失了，有的糞便又被喫了，但極少量的糞便幸運地保存下來成爲化石，成爲我們現在瞭解滅絕生物生活狀態的“寶貴”證據。

關於糞便化石的研究已經跨越兩個世紀了，兩百年前的1829年，英國古生物學家威廉·巴克蘭（William Buckland）創建了“糞化石”（Coprolite）這個名詞，成爲後來所有糞化石的統稱。糞化石帶來的信息彌補了骨骼化石的不足之處，成爲古生物研究中不可或缺的一面鏡子，反映了食性特徵、消化道結構、古環境及食物鏈關係等。

小知識

有別於我們在博物館常見到的恐龍骨架，糞便化石屬於痕跡化石而非實體化石。所謂痕跡化石是指生物在生活時留下的各種痕跡，比如腳印、爬跡、胃石、咬痕等等。

最早研究的魚龍糞化石，裏面有未消化的鱗片、牙齒和骨骼（圖片來源：William Buckland，1829年）

近期，一篇研究百萬年前雲南元謀地區犬科糞便化石的論文新鮮出爐、香噴噴面世，我們來看看糞化石裏的信息是怎麼解讀的吧。

左圖爲發現糞化石的雲南元謀地區；右圖爲研究人員在調查發現糞化石的地層（圖源：保羅·拉米供圖）

尋找糞便的“主人”

下圖是研究人員找到的38件糞化石，像不像小時候用彈弓打的球兒？

（圖片來源：保羅·拉米供圖）

糞化石研究的首要目的就是找到糞便的“主人”，該如何下手呢？

首先，我們看形狀和顏色。

這些糞便整體是圓的，圓形或者長圓形，一頭大、一頭小，長度在1.5釐米到5.5釐米之間。

掰開糞便看看，裏面顏色都是白的，外表有黃色、褐色、黑色，這表明新鮮的糞便可能是白色的，表面的不同顏色是埋藏過程中礦物質礦化的顏色。

顯微CT掃描影像，紫色爲小動物的肩胛骨，黃色爲其他骨骼碎片（圖片來源：保羅·拉米供圖）

其次，顯微CT掃描和X射線能譜分析。

發現糞便中的鈣含量非常高，要不說糞球怎麼這麼硬呢。還發現糞便中竟然有小動物的骨骼碎片，一塊小小的肩胛骨！顯而易見，糞便屬於食肉動物，尤其是骨頭也喫的動物，那肯定狗、鬣狗、虎一類了。

食肉類哺乳動物頭骨比較，左爲元謀擬豺、中間爲恐犬、右邊爲短吻鬣狗（圖片來源：保羅·拉米供圖）

現生豺在覓食（圖片來源：Rohitvarma供圖）

最後，根據體型大小指認排便的“嫌疑人”。

將百萬年前元謀動物羣的食肉動物一一排列，根據糞便大小推測造便者的體型大小，最後目標落在了一種犬科動物身上——元謀擬豺。豺比鬣狗小、比小狗大，是最合適的“嫌疑人”了。

由此，該研究建立了糞化石遺蹟新屬種Cuocopros yuanmouensis，大意是“元謀犬糞”。

此外，研究人員還通過形態學、孢粉學和岩石地層學等多學科分析，重建了比元謀人更早時代的元謀盆地氣候背景，並探討了動物、元謀人及植物之間的食物鏈關係。

元謀人家園

元謀擬豺糞化石的時代比元謀人時代早一點，元謀人生存在距今170萬年前，當時除了古人類，還有元謀狼、雲南馬、中國犀、鹿、虎等動物。這些古生物生活在一個怎樣的環境中，它們百萬年前的家園是什麼樣子呢？

根據孢粉可以推斷出當時的生態環境，食肉動物的糞便中也有植物的孢粉嗎？有的，但它們糞便中的孢粉濃度存在很大差異，喫掉植食動物的腸子對糞便中的孢粉組合影響很大。於是研究人員從埋藏糞化石的地層中取樣，地層中的孢粉濃度可以更準確地反映當時環境中的植被組合。

從埋藏糞化石的地層中提取到的孢粉化石 (圖片來源：王建供圖)

結果從地層中發現了13種植物類型，其中喬木佔了48%，有松樹、胡桃木等，草本植物和灌木也佔了48%，比如薔薇、龍膽、菊科，其餘是蕨類植物。

這些孢粉證據表明百萬年前的元謀是亞熱帶常綠闊葉林和耐旱草本灌木並存的植被環境，氣候溫暖又時常乾旱，推測處於乾熱河谷類型階段。人們一般認爲河谷是最不缺水的地方，實際上有的河谷乾旱少雨，植被荒涼，這種河谷被稱爲“乾熱河谷”，多分佈在熱帶或亞熱帶地區。在這樣的乾熱環境中，一羣豺在河邊泥灘上覓食，糞便在不經意間落下。天氣炎熱，水分很快蒸發，乾燥的糞便被泥沙埋入地下。

到底誰喫了誰

元謀動物羣中有很多成員，它們在同一片棲息地生活。喫肉的虎、豹、豺，喫植物的劍齒象、鹿、犀牛、雲南馬，以及通喫雜食的古人類。這些生物種類自然而然地描繪出一幅獵食者與獵物的生存競爭場景，每個生物都在這幅場景中佔據了自己的生態位，扮演着自己的角色。

從糞化石中，我們直接看到捕食者與被捕食者的例證，從孢粉分析的結果中我們看到了當時氣候的不穩定性。乾旱變幻的環境導致植食性動物遷徙，大型食肉動物撤離，對後來哺乳動物以及古人類的遷徙和演化產生了重要影響。

從一顆小小的糞便，窺視了複雜的生物鏈。研究人員在論文的最後重建了自己心目中百萬年前的古環境：在一片乾旱少雨的河谷地帶，一片小池塘周圍形成了草原，中國犀、雲南馬、鹿等植食動物一邊覓食、一邊警惕（不要變成食物），虎、鬣狗、豺等肉食動物則在不遠處尋找時機，而古人類祖先手持簡單的工具隨時準備捕獵。科學家希望，通過揭示同一古生態環境下不同種類之間的相互關係，引發人們思考氣候、植被、動物羣及古人類之間的生存鬥爭。