灰狼是灰色的狼，藍鯨是藍色的鯨，那麼斑馬就是帶“斑點”的馬？

（圖片來源：veer圖庫）

好像哪裏不對？斑馬的“斑”跟斑點狗的“斑”好像不是一個意思？

（圖片來源：veer圖庫）

其實真有名副其實的斑馬（帶斑點的馬），只不過我們見到它的機會太少太少。

從斑馬的條紋說起

從嚴格意義上來講，斑馬身上是“條紋”而不是“斑”。“斑”意爲“雜色的花紋或斑點”，所以，身着許多不規則深褐色斑點的鬣狗才是真正名副其實的斑鬣狗。斑馬也許更恰當的稱呼是“條紋馬”。

北京野生動物園的斑鬣狗（馬姣/攝）

斑馬的肚皮是白色的，所以很多人會以爲斑馬是白底黑條紋。但隨着科技發展，人類通過B超等方式確認了斑馬的早期胚胎是黑色的，所以它們的條紋其實是黑底白條紋。

斑馬身上的條紋不僅讓它們成爲了非洲大草原上最靚的仔，而且這個特徵也經常被古生物學家所青睞。當打開馬科動物的演化圖譜或者走進博物館時，我們會發現馬的祖先——包括最有名的三趾馬和已經滅絕的很多真馬，很多都被繪圖師加上了像斑馬似的條紋。我們不禁要打個問號，這些滅絕的馬身上真的有條紋嗎？

已滅絕南美馬復原圖 （圖片來源：學術論文 Bernardes, 2012）

答案很簡單，不知道。

但古生物復原畫師爲滅絕的馬畫上條紋也並非無據可考。有一種分類學觀點認爲，斑馬在包括馬和驢在內的三大類現生馬中屬於比較古老的一個支系，所以有條紋便被認爲是馬科動物的一個比較古老的形態特徵。

在《物種起源》的第五章“變異”中，達爾文曾說：“我敢大膽地追溯到千萬代以前，存在着一種具有斑馬狀條紋的動物（或許在其他方面有着不同的構造），它就是今日家養馬（不論是來自同一個或多個野種）、驢、騫驢、斑驢和斑馬的共同祖先。”

達爾文還提到，他曾經在某些馬的雜種（不同品種的雜交後代）和幼年馬身上觀察到較爲明顯的條紋，認爲這是一種幼體的返祖現象。雖然如此，古生物的演化是非常複雜的過程，而滅絕動物的顏色應該是最難找到直接證據的一個形態特徵。所以，不論三趾馬身上有沒有條紋，都只能說是從業者們一種帶有個人偏好的推測。

斑馬，還有哪些條紋兄弟？

有趣的是，哺乳動物中還有兩種身上帶斑馬紋的動物，但不是通體都有。

第一種是已經滅絕的南非的斑驢，它是平原斑馬的一個亞種，斑驢的頭部和上半身就有斑馬紋。

另外還有一種神奇的動物與馬沒有關係，但是卻穿着斑馬紋的“秋褲”，這就是生活在非洲的霍加狓——算是一種古老的長頸鹿。霍加狓的臀部和大腿上也分佈着水平向的黑白條紋，因此曾有人以爲它是長頸鹿和斑馬交配的後代，但這完全是無稽之談。

另外還有斑背小羚羊和斑紋角馬等少數牛科動物也偶有這種條紋狀毛色。

已滅絕的斑驢和霍加狓（圖片來源：veer圖庫）

“條紋控”只是因爲好看嗎？

條紋對斑馬這一類的動物究竟有什麼用呢？對“條紋控”的功能，科學家們有很多猜想。

猜想1：讓你看不見我。

探討哺乳動物毛色的作用首先考慮到的就是隱蔽性。這很容易理解，就像變色龍會在不同的環境中改變自己的顏色一樣，哺乳動物的毛色也可以起到僞裝掩蔽的作用，可以幫助它們有效地躲避捕獵者的追蹤。

在復原馬最古老的祖先——始祖馬時，一般都給它們加上縱向的條紋，類似於幼年的野豬。因爲始祖馬生活在茂密的森林中，而一般認爲這樣的紋路會在森林中起到保護色的作用。

然而，斑馬生活在開闊無邊、一望無際的非洲大草原上，我敢說這樣高對比度的顏色在隱蔽性上毫無優勢可言。當幾隻斑馬佇立在一大羣褐色的角馬中時，任視力再差也很難不注意到它。所以，條紋隱蔽性的假說並不靠譜。

非洲角馬羣中的斑馬（圖片來源：veer圖庫）

猜想2：我有“身份證”。

現生的三類斑馬，其條紋的粗細、分佈、數量等都各不相同，甚至每個斑馬身上的紋路都有差異。條紋可能就是每個斑馬天然的“身份識別碼”，像人的指紋一樣，所以可以爲斑馬的社交和求偶發揮作用。達爾文曾寫道：一隻母斑馬不會接受一隻公驢的求愛，除非那隻公驢被塗上條紋，看上去像一隻斑馬。

但也有人質疑這種看法，畢竟雌性斑馬和雄性斑馬身上都有黑白條紋。而且除了條紋，斑馬之間也可以通過氣味和聲音等方式進行身份識別。

猜想3：降溫！

科學家調研了現在所有斑馬生存的環境變量，發現溫度和斑馬條紋的不同特性相關性最強。即在較熱的地區，條紋較粗，而在較冷的地區，條紋往往會趨向於消失。就像生活在南非最涼爽地區的斑驢，其體表大部分區域都沒有條紋。

不過也有一些研究實地測試了不同顏色的紋路和溫度的關係，並沒有發現之間的關聯。

猜想4：蚊蟲退散！

目前支持證據最多的一個說法，就是認爲斑馬紋可以驅趕蚊蟲。

蚊蟲會對包括人類在內的所有哺乳動物造成很大的困擾——瘙癢、失血、傳播致命疾病。但是在非洲大草原上那麼多種深受蚊蟲之苦的動物中，爲什麼只有斑馬成了“天選之子”，披上了性感的驅蚊外套呢？因爲跟其他非洲的偶蹄類動物和普氏野馬相比，斑馬的毛最短，而且也不會長季節性的厚毛，所以驅趕那些能使其感染各種致命疾病的馬蠅等昆蟲對它們很有必要。

2020年發表在《英國皇家學會會刊B：生物科學》上的一項研究中，科學家們就給家馬披上了不同顏色的“外套”，其中包括黑色、灰色、橫條紋和豎條紋等。他們發現披着純色“外套”的馬最招蚊子。這是因爲黑白條紋可以干擾蚊蟲的視覺系統，尤其是在它們快要降落到斑馬身上時，條紋會混淆蚊蟲的視線，讓他們不知道從哪兒“下嘴”。而仔細觀察斑馬時，不難發現斑馬身上最細的條紋都長在臉上和腿上，可能因爲這些地方的皮膚最薄，需要受到更多防護。

從生物地理分佈的角度出發，科學家們還對比了所有七種現生的馬和對馬科動物有致命危險的蚊蟲的地理分佈圖，發現了帶條紋的“斑馬”和致命蚊蟲的分佈之間的確存在很大的重疊。看到這裏，怕蚊子的人是不是可以安排上斑馬條紋短袖來以身試“蚊”？

科學研究永無止境，以上也只是至今爲止一些主流的關於斑馬條紋的認識。不管斑馬條紋的作用爲何，可以肯定的是它真的很符合人類的審美傾向，或許古生物畫師在繪製滅絕古馬時，也有這方面的偏好吧。

真正帶“斑”的馬來了！

雖然說斑馬在嚴格意義上不應該叫“斑馬”，但很巧的是，真的有真正帶“斑”的馬存在。

在歐洲舊石器時代晚期的很多洞穴中保留有很多數萬年前的原始巖畫，是遠古先民遺留下來的藝術珍寶。不同的動物形象是洞穴巖畫中最常出現的題材，其中馬就佔了大約三分之一。

1922年，幾個好奇的小孩在法國南部洛特省無意中發現了佩什梅爾洞穴，其中的繪畫和刻畫作品震驚了考古界，讓這裏成爲了當之無愧的“自然王國裏的藝術畫廊”。洞穴內有幾幅古老的巖畫，題材有馬、獅、猛獁象、牛，而其中最有名的就是那副創作於一塊巨石上的“斑駁的馬”。畫上有兩匹部分交疊的馬，還有6個黑色的手印、一些符號和圓點。這幅畫中的兩匹馬身上佈滿“斑點”，一經公佈，就引發了大量的關注。碳十四測年顯示這幅畫的年代約爲距今24640年，屬於歐洲的格拉維特文化時期。

法國佩什梅爾洞穴中的壁畫“斑駁的馬”（圖片來源：《The Significance of the Pech Merle Spotted Horses》）

佩什梅爾洞穴中的馬身上的斑點引發了大量的關注和討論，目前主要有兩種觀點。

1.反映現實的繪畫，那時的馬就長這樣

有人認爲這是原始先民的寫實表達，他們就是如實地記錄了周圍的自然環境中真實存在的馬。洞穴巖畫在沒有文字的遠古時代所發揮的記錄現實的作用是毋庸置疑的，巖畫上記錄的手印、猛獁象和人類捕獵動物的場景都是對史前歷史栩栩如生地重現。

2011年，發表在《美國科學院院刊》上的一篇古基因研究的論文也支持這一觀點。研究人員對西伯利亞、東歐、西歐以及伊比利亞半島的31匹家馬的9個毛色位點進行了基因分型，在其中的六個個體檢測到了決定豹點斑紋的基因座（即Leopard complex spotting，簡稱LP基因），說明豹點毛是馬的少數古老的毛色表型之一。

除此之外，洞穴巖畫中記錄的所有馬的毛色都能在化石材料的基因檢測結果中找到相應的基因型，更加證明了洞穴巖畫確實逼真地記錄了當時自然環境中毛色多樣性極高的馬的真實樣貌。

而更有意思的是，在如今近一千種的品種馬中，有少數幾個品種的馬真的有斑點紋，可以說是真實存在的名副其實的“斑馬”。其中最具代表性的就是北美的阿帕盧薩馬(Appaloosa)，最早從西班牙引入北美，以豐富多彩的豹斑毛色著稱。

雖然人類的需求會對家畜的遺傳變異起到很大的作用，尤其是馬這樣一種在人類社會中有巨大功用的物種。但是，基因研究發現的兩三萬年前就有的豹點斑紋基因型遠早於人類對馬的馴化干預。而如今受人喜愛且價值昂貴的阿帕盧薩馬等少數的斑點馬就保留了這種古老的基因。

阿帕盧薩馬（圖片來源：《DK馬百科全書》

2.象徵主義表達，藝術加工過的馬

儘管如此，也有一些學者認爲這些畫並不一定是現實主義的，而很有可能是一種抽象超現實的藝術表達。

因爲在史前巖畫中，還能找到一些其它的帶斑點的動物，比如位於法國南部上加龍省的馬蘇拉斯（Marsoulas）洞穴中距今約15000年的野牛圖，史前藝術家在這個野牛身上用自己的大拇指打了至少五百個紅點。這是自然的寫照還是某種特殊的符號，亦或是代表了成羣結隊的昆蟲嗎？還是史前藝術家在影影綽綽的幽深洞穴中肆意揮灑的藝術靈感？

法國南部馬斯拉蘇洞穴中帶斑點的野牛（引用自《人類史前史》2022，三聯）

當我們的視線回到“斑駁的馬”上時，會發現馬的附近還有幾個手印和一條紅色的大魚，而且馬的頭明顯過於小了。除此之外，斑點不僅分佈在馬身上，也溢出了馬的輪廓。諸此證據也爲這幅畫的寫實性打上了一個問號。如果再加上構圖以及視覺效果等藝術理論方面的考量，這副“斑駁的馬”真正的內涵可能還需要更深地體悟和研究。

斑點所帶來的視覺衝擊要大於線條勾勒的輪廓內的大片留白，所以這些頻頻出現在早期藝術中的符號可能蘊含着某些超現實的含義，而這無疑爲我們瞭解早期先民的認知發展和精神世界提供了彌足珍貴的機會。

結語

在時間的長河中，我們同考古學家和古生物學家一起探尋了古馬顏色的奧祕、斑馬條紋的功能和遠古先民遺留在古老洞穴中的對大自然的敬畏之作，在追逐真相的過程中一次次感慨自然的奇妙。

不論是茫茫草原上疾馳的斑馬飄逸的身影，還是幽深洞穴中來自遠古的馬身上那斑駁的光影，都是大自然的美之饋贈。

Glory be to God for dappled things.

（榮耀歸於上帝，爲那斑駁之美）

——英國維多利亞時代著名的詩人霍普金斯

參考文獻：

[1] Bernardes C. 2012. Rostral reconstruction of South American hippidiforms (Mammalia, Perissodactyla, Equidae): New anatomical and ecomorphological inferences. Acta Palaeontologica Polonica 58: 669–678.

[2] 【法】馬克•阿澤瑪和洛朗•布拉維耶著，李英華 譯，2022，《人類史前史》，生活讀書新知三聯書店。

[3] 查爾斯, 達爾文. 物種起源. 1995.

[4] Pruvost M et al. 2011. Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art. Proceedings of the National Academy of Sciences 108: 18626–18630.

[5] Alpert B. 2013. The meaning of the dots on the horses of Pech Merle. Arts 2: 476–490

[6] Caro T, Izzo A, Reiner RC, Walker H, Stankowich T. 2014. The function of zebra stripes. Nature Communications 5: 3535.

[7] How MJ, Gonzales D, Irwin A, Caro T. 2020. Zebra stripes, tabanid biting flies and the aperture effect. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 287: 20201521. DOI: 10.1098/rspb.2020.1521

作者：馬姣

作者單位：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所