在自然界中，飛行是一種令人驚歎的能力。我們總是能看到形形色色的昆蟲穿梭在花叢和樹林間，鳥類翱翔在天空中。

目前現生生物中，會飛的生物主要三大類：昆蟲綱中的有翅亞綱、哺乳動物中的翼手目（俗稱蝙蝠），以及大多數鳥類。這三類動物的飛行能力其實是獨立演化出來的，雖然都會飛，但是它們的飛行原理和身體結構卻截然不同。

爲什麼動物會擁有飛行能力，它們的飛行能力都是怎麼演化出來的？這些問題一直是科學家們研究的興趣所在，雖然目前依然沒有確切答案，但是科學家們已經取得了一定研究的成果。

鳥類、蝙蝠以及昆蟲的身體結構各不同，但都會飛行 （圖片來源：pixabay）

爲什麼動物會演化出飛行能力？

這個問題難以回答，但根據目前的研究，科學家們提出瞭如下猜想：

1. 逃避捕食者

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飛行提供了一種極爲有效的逃生策略。對於許多鳥類和昆蟲來說，能夠迅速飛離地面意味着可以即刻擺脫捕食者的追捕。例如，當感受到威脅時，鳥兒可以快速起飛，立刻達到一定高度，極大地增加了它們的生存幾率。此外，一些物種甚至發展出了在飛行中執行復雜機動的能力，像蒼蠅，可以完成急轉彎和瞬時加速，使它們在空中的行爲難以預測，從而進一步提高逃脫成功率。

2. 獲取食物

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飛行能力極大地擴展了動物的覓食範圍，使它們能夠快速獲得更多的食物資源。例如，海鳥能夠利用飛行跨越廣闊的海域，尋找並潛水捕捉魚類。同樣，許多捕食性昆蟲，如蜻蜓，可以在空中捕捉到其他小昆蟲，這種能力使它們能在廣泛區域內高效地尋找和獲取食物。

3. 遷徙和移動

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飛行爲許多鳥類和某些昆蟲提供了遷徙的可能，這是一種跨越季節變化的生存策略。每年，成千上萬的鳥類，如北極燕鷗，會進行長距離遷徙，飛越國家和大洋，以利用全球不同地區季節性變化的資源。這種策略不僅節約了時間，也使它們能夠尋找到最佳的繁殖氣候和環境。

4. 棲息地的多樣化

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飛行能力使得動物能夠探索和利用多種棲息地，從而減少了對地面資源的競爭壓力。鳥類可以利用高大的樹冠、崖壁甚至城市建築做爲巢穴，這些絕大多數動物無法到達的地方，爲擅飛類動物提供了安全棲息地和食物資源。

5. 競爭優勢

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在自然界中，飛行能力提供了顯著的競爭優勢。這使得飛行動物可以迅速佔據新的生態位，利用其他動物難以獲得的資源。例如，食花蜜的蜂鳥，可以觸達空中的花朵，而地面動物則無法競爭這些資源。

6. 避開障礙物

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在複雜多變的自然環境中，飛行能力顯著提高了動物的適應性。它允許動物輕鬆越過地面障礙物，如河流、山脈和密集的森林。當遇到火災、地震或洪水這樣的災難時，動物們可以迅速移動到安全地帶。

不同的動物都是如何飛行的？

這三類能飛行的動物到底是怎麼獲得飛行能力的？從形態上看，它們都有翅膀，但是“翅膀是怎麼產生的”也有很多假說。

1. 脊椎動物翅膀的起源假說

在研究鳥類和蝙蝠如何振動翅膀時，科學家們從力學和生態學的角度發現了有趣的線索，這些線索支持了：四足動物的飛行能力起源於滑翔。例如，像鼯猴和鼯鼠這樣的動物，它們會從高處跳下，利用自身的重力來滑翔，隨後逐漸學會拍打翅膀以產生額外的推力，從而延長滑翔的距離和時間。這種能力的演化爲它們提供了躲避天敵、尋找食物和跨越障礙物的巨大潛力。

菲律賓鼯猴 （圖片來源：wikipedia）

鳥類和蝙蝠是獨立進化出的飛行能力——前者是在侏羅紀-白堊紀之間直接由恐龍中的某些類別演化出來的，而蝙蝠則是在白堊紀之後才從哺乳動物中演化出來，相對於鳥類來說要晚的多。

雖然鳥類和蝙蝠都能飛行，但它們的飛行機制和翅膀結構有明顯的差異。鳥類的翅膀由輕巧而中空的骨骼構成，這有助於減輕體重，而覆蓋在翅膀上的羽毛則通過其特有的分佈和形狀優化了空氣動力學性能。鳥類飛行的動力主要來源於其強大的胸肌，通過翅膀的上下振動產生升力和推力。

鳥類骨骼結構 （圖片來源：文獻Schepelmann 1990）

蝙蝠的翅膀結構則由前肢的延長骨骼和連結手指的皮膜組成，這種結構使得蝙蝠能夠非常靈活地控制翅膀的形狀，以適應不同的飛行模式。在飛行過程中，蝙蝠的前肢和後肢共同協作，提供更高的控制力和靈活性。

蝙蝠骨骼結構 （圖片來源：https://www.3dxiaobai.com /yljk/14474.html）

而另外一些滑翔動物，如某些樹棲哺乳動物，通過伸展四肢來增大身體表面積，減緩下降速度。隨着時間的推移，這些動物逐漸演化出更強大的肌肉和更復雜的滑翔器官，使它們能夠更有效地控制下降過程。這種演化過程不僅提高了它們在自然界中的生存率，還推動了飛行能力的發展以適應環境。

蜜袋鼯 （圖片來源：Flickr/ Arnold T. Schwartzenglider）

2. 昆蟲翅的起源假說

昆蟲佔領空中的時間要比鳥類和哺乳動物早得多，它們的翅最早出現在泥盆紀時期，這讓它們成爲了最早征服天空的類羣。關於昆蟲翅進化的兩大主要觀點是：

(1)胸部背板向身體兩側擴展，與側板合併形成側背葉，繼而發展成翅。

昆蟲胸部結構截面 （圖片來源：改編自《普通昆蟲學》教材）

(2)源於祖先的足結構，上基節處的肢節外葉變寬，形成原翅，原翅與上基節和亞基節構成的側板分離後繼續變大，最終演化爲翅。

昆蟲原始足結構模型 （圖片來源：改編自J.Kukalova-Peck, 1983）

近幾年最新的科研成果，對昆蟲翅的起源又有了進一步的證據支持。Heather Bruce對模式節肢動物夏威夷明鉤蝦（Parhyale hawaiensis）進行基因敲除實驗，該研究分別將足不同部位基因敲除後的明鉤蝦和已發表的昆蟲足形態特徵進行比較。

Parhyale hawaiensis （圖片來源：Sun & Patel, 2019）

基於明鉤蝦和昆蟲足的基因功能比對，確定了不同類羣足結構的同源性，圖中相同顏色代表相同起源。該研究得出，昆蟲翅是從其甲殼類動物祖先足上的一個葉演化而來的。

昆蟲和明鉤蝦足的同源性對比 （圖片來源：Bruce & Patel, 2020）

Jockusch團隊對昆蟲半翅目乳草長蝽（Oncopeltus fasciatus）研究發現，促使翅發育的基因在昆蟲體壁的各種突起中表達，胸部結構尤爲明顯。因此認爲，翅很可能是昆蟲身體邊緣突起基因過量的表達而形成。

(圖片來源：Fisher et al, 2021)

Tomoyasu團隊發表的赤擬谷盜（Tribolium castaneum）實驗支持了雙起源的假說。圖片中顯示藍色是甲蟲胸部邊緣，黃色是足靠近身體的部分。這兩個部位都非常有可能作爲甲蟲翅的同源體。他們認爲，在昆蟲翅進化出來之前，六足動物胸和足都運行着類似翅的基因調控網絡。昆蟲足和胸部的銜接運作繼而發展演化，導致了一個新功能單元組織（綠色），其中運行着“交錯連接”的基因調控網絡。

（圖片來源：Clark-Hachtel &, Tomoyasu, 2020）

無論是哪種假說最終被證實，或是真相遠超出我們的認知，昆蟲飛行能力的獲得無疑是最早且最成功的演化案例。

綜上所述，要徹底瞭解翅的起源，還需要從多個角度投入研究，利用更多不同類型的證據，結合遺傳學、發育生物學、古生物學和比較解剖學等多學科的深入探索，以揭示翅的複雜演化過程和多樣化的起源機制。

結語

從地面到天空，飛行被賦予了自由與無拘無束等象徵意義，成爲一個永恆不變的迷人主題，激發着人類的無限想象，希望通過科學家的探索，未來我們能真正揭開動物的飛行之謎。

參考文獻：

[1] Akst J. Unearthing the Evolutionary Origins of Insect Wings.The Scientist, 2022, April(4).

[2] Bruce HS, Patel NH. Knockout of crustacean leg patterning genes suggests that insect wings and body walls evolved from ancient leg segments. Nature Ecology & Evolution, 2020, 4(12): 1703-1712.

Clark-Hachtel CM, Tomoyasu Y. Two sets of candidate crustacean wing homologues and their implication for the origin of insect wings. Nature Ecology & Evolution, 2020, 4(12): 1694-1702.

Fisher CR, Kratovil JD, Angelini DR, et al. Out from under the wing: reconceptualizing the insect wing gene regulatory network as a versatile, general module for body-wall lobes in arthropods. Proceedings of the Royal Society B, 2021, 288(1965): 20211808.

Rayner JMV. The evolution of vertebrate flight. Biological Journal of the Linnean Society, 1988, 34(3): 269-287.

Tomoyasu Y. What crustaceans can tell us about the evolution of insect wings and other morphologically novel structures. Current Opinion in Genetics & Development, 2021, 69: 48-55.

作者：姬俏俏

作者單位：中國科學院東北地理與農業生態研究所