從獨居到“帝國”,複雜螞蟻社會究竟如何形成?

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協同合作讓人類社會組織形式日趨複雜,人類文明也隨之發展。相比我們不足十萬年的文明,螞蟻社會早在1億多年前的白堊紀時期就開始萌發了。

約五六千萬年前,在地球生物闖過兇險的白堊紀大滅絕,哺乳動物剛開始走向繁盛時,螞蟻就已成爲地球陸地上舉足輕重的生態力量。

迄今爲止,螞蟻家族已有超過1.5萬個現生物種,廣泛分佈在除極地之外的所有陸地生態系統中——如果把全球螞蟻都集中在一起,它們的總重量會超過地球上所有野生鳥類和哺乳動物的總和。螞蟻社會的演化歷程堪稱自然界的奇蹟,它們精密的資源分配策略體現出了高度的生存智慧。

螞蟻社會究竟是如何形成的?有何演化祕訣?爲解開這些謎團,浙江大學生命演化研究中心張國捷團隊領銜的中外聯合研究項目歷經十年,在羣體、個體、性狀和基因等不同層面進行解密,一系列問題的答案逐漸清晰,相關成果近期發表於國際頂尖學術期刊《細胞》。

分工演化,受到自然選擇青睞

根據以往研究,最古老的螞蟻社會極可能是單配製的,也就是由在婚飛時與單隻雄蟻單次交配的蟻后獨立建立羣體。

這種交配製度保證了後代具有更高的親緣關係,使一些個體有可能放棄自己的生殖機會,去照顧和自己有親緣關係的兄弟姐妹。這爲生殖分工的出現奠定了基礎,而生殖分工又構成了螞蟻社會的基礎,推動了螞蟻的社會性演化。

生殖分工的結果,便是產生生殖品級和勞力品級。

在生殖品級中,雌性和雄性繁殖蟻都擁有翅膀,它們通常會在適當的時候飛上藍天完成交配。此後,雄蟻會很快死去,而雌蟻則脫去翅膀,鑽入地下建立羣體,成爲蟻后。

勞力品級的主體是工蟻,它們都是蟻后的女兒。雖然勞力品級也是雌性,但繁殖能力被壓制或者乾脆喪失,不承擔生殖功能。

在一些類羣中,工蟻還會細分出更多大大小小的亞品級,以更精細化地完成各種工作。在諸如大頭蟻等類羣中,還存在特化的兵蟻,它們擁有厚重的上顎和發達的咬肌,轉爲戰鬥而生。

大頭蟻中的兵蟻和工蟻

這種演化受到自然選擇的青睞,並在基因層面留下印記。通過在基因組特徵上對不同生殖分工方式的螞蟻種羣進行比較,研究團隊發現,受到選擇的那些與生殖分工相關的基因,顯著富集於深度保守的信號傳導和代謝通路上,如保幼激素的合成途徑、絲裂原活化蛋白激酶信號通路等。這些通路通過協同調控,決定個體品級的發育進程,塑造了螞蟻多樣的分工模式。

如今,不同種類的螞蟻已演化出多種多樣的社會組織形式:有的一個巢穴中可以沒有蟻后,而有的則有多個蟻后;有的只有一種類型工蟻,有的巢穴工蟻還會分化出亞品級,甚至連兵蟻都分爲幾種類型;從巢穴規模看,從僅幾隻螞蟻到超過千萬只的都有,它們的營生從採集、寄生到遊獵、農耕,不一而足。

基因“劑量”,造就複雜螞蟻社會

一些處於演化早期的螞蟻類羣,蟻后和工蟻的體形差異很小,它們保持着小型部落的生存方式。

例如,南方恐猛蟻是小規模巢穴的典型代表,目前觀察到的最小巢穴只有3只工蟻。它們社會結構簡單,羣體中沒有明確品級分化,工蟻可隨時通過決鬥轉變成繁殖個體。演化更深入的類羣多以“超級帝國”的形式存在,如行軍蟻的蟻后和工蟻有着巨大的體形差異,且具有精密而複雜的社會分工。研究顯示,蟻后和工蟻的分化越顯著,通常該螞蟻類羣會具有更多高社會複雜度的特徵。

工蟻分型的多寡體現着螞蟻社會組織的複雜度。工蟻分型通常有單一型、連續型和離散型。其中,離散型多態工蟻往往意味着在蟻巢中產生了具有特化的身體形態的工蟻。例如,切葉蟻亞科龜蟻屬的螞蟻,其兵蟻的頭部會特化成扁平圓盤,遇到外敵入侵時,它們可以像盾牌一樣堵住巢穴入口;而其工蟻頭部較小,主要負責覓食和巢內維護。這種形態分化是它們對樹棲環境的適應。

研究發現,和工蟻多型相關的基因通常富集在保幼激素和大腦發育相關的功能上。以gcm基因爲例,作爲一個和大腦膠質細胞發生相關的轉錄因子,它可促進神經膠質功能的分化。在多個存在工蟻多型的物種中,gcm基因在不同分工的工蟻中表達量有高有低:在最“全能”的小工蟻上表達量相對更高,而在特化的兵蟻裏表達量較低——基因用這種調節“劑量”的方式,讓不同亞品級具有不同智力或能力,從而勝任不同工作。

研究還發現,羣體規模擴張是驅動社會複雜度提升的核心動力——不同蟻巢規模可跨越六個數量級,羣體規模越大的物種,越傾向於分化出更多的工蟻亞品級,產生更精細的勞動分工。這種極端分化展示了不同螞蟻獨特的生存策略。

生存特徵協同演化,帶來多樣社會結構

螞蟻社會在演化過程中產生了一系列社會性特徵,如標記覓食路徑、個體之間的交哺等,也練就了多種生存策略,如種植真菌、放牧蚜蟲、劫掠其他螞蟻、社會性寄生等。

在不同的螞蟻物種中,這些特徵彼此連鎖或排斥,形成了模塊化的動態組合系統,以適應不同環境需求,也催生了組織複雜度各異的螞蟻社會組織形式。

螞蟻組織中不同的社會性特徵

此次研究發現了一些有趣的特徵關係。例如,螞蟻放牧蚜蟲並從蚜蟲分泌的蜜露中獲得營養回報,這種共生現象常會與羣體循跡覓食、大巢穴和多蟻后等特徵關聯較強,這些特徵又與社會組織複雜度的增加有關。而社會性寄生的螞蟻往往社會複雜度較低,且通常巢穴規模偏小、蟻后-工蟻分化度低。

隨着螞蟻社會從簡單向複雜社會組織演化,基因層面所承受的選擇壓力也隨之發生變化——那些在降低社會組織複雜度的特徵中受到更強烈選擇壓力的基因,在提高組織複雜度的特徵中受到的選擇壓力往往會減弱。

例如,化學受體基因家族在螞蟻的覓食和社會交流中發揮重要作用,被認爲在螞蟻社會組織的維持中扮演關鍵角色。螞蟻祖先的基因組中,該基因家族已出現了顯著擴張。但此次研究發現,在營寄生的螞蟻物種中,該基因家族出現了明顯收縮。

此外,儘管在不同的螞蟻物種中存在大量的染色體重排和共線性丟失,研究團隊依然發現了970個保守的同源共線簇,它們在超過80%的螞蟻基因組中都保持不變。這些位於共線區域的基因通常存在着顯著的共表達,它們的破壞可能會產生高昂的生存代價。

(丁果爲浙江大學生命演化研究中心博士後,劉薇薇爲中國科學院昆明動物研究所副研究員,冉浩爲浙江大學生命演化研究中心客座學者)

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